Распределение Tacca cristataна наших участках исследования неоднородно, растения обычно располагаются группами <25 м от их ближайшего соседа, тогда как расстояние между группами обычно более чем вдвое больше.
Многие зрелые растения были прикреплены к более мелким корневищам. Всего было исследовано 189 растений в обеих группах.
Это исключает клональных особей, найденных рядом со зрелыми растениями, а также саженцы с менее чем пятью зрелыми листьями.
Большинство растений (133) были стерильными (не сексуально репродуктивными). Тридцать восемь растений имели различную зрелость, в то время как 20 растений были обследованы с цветущими соцветиями во время исследования.
Из них восемь были впоследствии повреждены или уничтожены травоядными на месте. Вероятно, это было вызвано фауной млекопитающих, такой как макаки или грызуны, на основании таких доказательств, как следы зубов и сломанные цветоносы.
Обилие растений было ниже в Нижнем Пирсе, чем в Букит Тимахе, и были более значительные признаки травоядного корневища, вероятно, от дикого кабана, которые были лишены доступа к последней популяции по скоростной дороге Букит Тимах, так как звено дикой природы еще не было построено на момент исследования.
Цветочное поведение
Цветы в соцветиях T. cristata, расположенные в виде двух компактных цинцинни, созревают последовательно, начиная с первичных цветов в центре дисплея и продолжая в боковом направлении в обоих направлениях.
Цветочные почки располагаются горизонтально относительно земли и становятся прямо перед антомом.
Цветы распускаются на рассвете, венчик поднимается над горизонтальным положением, вплоть до вертикального. В течение остальной части дня цветоножка медленно опускалась так, что к закату цветок стал висячим.
Старые цветы остаются висячими, и это положение сохраняется по мере развития плодов. По мере развития бесплодия плодоножка становится вялой и, в конце концов, сгибается, в результате чего созревшие ягоды останавливаются на земле, где, исходя из следов зубов, мы делаем вывод, что их грызли маленькие млекопитающие.
Цветочные посетители
Из 12 неповрежденных соцветий, отобранных с помощью липких ловушек, два были утеряны в результате вандализма, в то время как шесть дали коллекции женских кусающихся мошек (Ceratopogonidae), несущих пыльцу T. cristata.
Одно растение (особь 91, популяция BTNR) было особенно привлекательным, заманивая более половины всех кусающих мошек, отобранных в этом исследовании, а также другую фауну членистоногих.
Они состояли из нечастых коллекций муравьев, пауков, жуков и собратьев, а также других мелких двукрылых. Кроме того, чешуи чешуекрылых были обнаружены в двух ловушках.
Контрольные ловушки удалялись/терялись в 30% случаев, но при сборе были лишены насекомых (одна была найдена на земле с перьями, вероятно, жертва столкновения с птицами).
Визуальные наблюдения за соцветиями в чередующиеся дни показали, что посещение насекомых было спорадическим, с облаками мошек, присутствующими в дневные часы в ясные дни вокруг некоторых отдельных растений, но не на других.
В пасмурные дни мошек не наблюдалось. Муравьи и другие виды ползающих насекомых присутствовали, но редко на соцветии.
Когда мошки приблизились к цветам, они, казалось, предназначались для вертикальных цветков первого дня, приближаясь с воздуха по зигзагообразной траектории. Поэтому они были неравномерно пойманы в ловушку на одном крае ловушки воротника.
Молекулярный анализ
Из 12 несущих пыльцу мошек, отобранных для штрих-кодирования ДНК, семь были успешно амплифицированы. Все экземпляры вернулись неопознанными за пределы семейства Ceratopogonidae, что указывает на отсутствие таксономической информации, доступной для этой семьи в Малайзии.
Выводы
Это исследование выявило три новых аспекта, которые способствуют нашему пониманию репродуктивной экологии у Tacca cristata и предлагают интересные точки сходства и расхождения с наблюдениями Zhang et al. (2005) для Такка чантриери.
Во-первых, мы наблюдали присутствие насекомых-грызунов (Ceratopogonidae) у некоторых насекомых, в частности цветущих особей. Это отличается от наиболее часто наблюдаемых пыльцевых посетителей T. chantrieri , которые были пчелами Trigona.
Мошки гораздо меньше и способны проникать в гипантиальную камеру между пыльниками с капюшоном и связываться с теками под ними.
В качестве доказательства этого мы сфотографировали удаление и транспортировку пыльцы через специфическое (нототрибное) размещение в дорсально-грудном отделе мух. В случае T. chantrieri , пчелы Trigona, похоже, остались на поверхности цветка.
Было задокументировано, что пыльцевые зерна прилипают к ногам этих пчел, но неясно, как их переносили или собирали, поскольку пыльцевые тека хорошо спрятаны за пыльниками с капюшоном и мясистым клеймом.
Во-вторых, мошки были особенно привлечены к вертикальным цветам, которые заняли эту позицию в первый день их прохождения, а не к бутонам или более старым подвесным цветам.
Это в сочетании с уникальной цветочной анатомией в Таккес его изогнутыми тычинками и скрытой восприимчивой стигматической поверхностью, может облегчить перенос пыльцы между мошкой и цветком после прорезывания.
Минутный размер посещающих мошек указывает на то, что одиночные восприимчивые цветки T. cristataфункционируют как камерные цветы, обеспечивая защищенное пространство, в котором вероятно дальнейшее поведение опылителей, влияющее на перенос пыльцы.
По мере старения цветов смена позы с вертикальной на кулон обеспечивает автогамную репродуктивную гарантию за счет увеличения шансов распущенной самопыльцы, контактирующей со стигмой в цветочной камере.
В-третьих, мы наблюдали высокий уровень цветочной флоры млекопитающих, вероятно, у грызунов и макак, обитающих в этой среде обитания, а также относительно тяжелое травоядное корневище у экспонированной популяции, предположительно из-за недавно вновь введенного дикого кабана.
Эти наблюдения являются примерами некоторых экологических издержек цветочной экспозиции и прозрачности у T. cristata. В экстремальных случаях такое избирательное давление будет способствовать уменьшению цветочных проявлений и строгой автогамии, поскольку мы предполагаем, что это норма для родственных видов, таких как Tacca plantaginea.
Здесь можно добавлить новое измерение в репродуктивную биологию Tacca.
Первоначально предполагалось, что они опыляются мухами, основываясь на визуальном сходстве темных цветов и прицветников соцветий с сапромиофильными растениями, более поздние исследования продемонстрировали, что популяции Tacca , казалось, была преимущественно эгоистичной.
Заметьте, что морфология и поведение соцветия облегчают посещение цератогонидных мошек, удаление пыльцы и транспортировку, в частности, у цветов первого дня.
Можно сделать заключение, что биология опыления T. cristata может быть примером загадочной миофилии, встроенной в систему смешанного спаривания.