Морфология цветков покрытосеменных дает ключи к их репродуктивной биологии, так как давно считается, что конвергенция цветочных признаков указывает на наиболее эффективный класс или функциональную группу вектора опыления.
Большинство опыляемых животными цветов опыляются хорошо изученными группами, такими как пчелы и птицы, с которыми они обычно связаны через характерные наборы цветочных признаков, которые указывают, как они привлекают и добываются их опылители.
На других растениях такие признаки могут быть более обобщенными, или сродство к опылителю может быть трудно предсказать, особенно когда опылители принадлежат к линиям, которые относительно упускаются из виду, весьма разнообразны и/или морфологически изменчивы.
Ярким примером может служить множество семейств опыляющих мух (Diptera), которые разнообразны в экологическом и поведенческом отношении и, соответственно, могут посещать цветы по разным причинам: от поиска нектара и пыльцы до поиска мест расплодов или спаривания и др.
В таких случаях наших знаний может быть недостаточно для точного прогнозирования класса опылителей на основе морфологии цветков.
Одним из таких примеров является Tacca, пантропический род приблизительно 20 описанных видов с известным разнообразием, сконцентрированных в Малазии.
Вопреки общей тенденции в семействе Dioscoreaceae, растения рода Tacca - это крепкие, острые травы, которые обычно встречаются в лесных подлесках, хотя некоторые виды (особенно Tacca leontopetaloides можно найти в прибрежных местообитаниях или в качестве сельскохозяйственных сорняки в сильно нарушенных областях.
В эффектной Tacca . Соцветия уникальны и легко идентифицируют растения как представителей этого рода.
Цветки окрашены от белого до желто-серого до зеленовато-пурпурного или черного, что в целом весьма необычно, но может встречаться у растений с мимикрией расплода.
Кроме того, репродуктивный дисплей состоит из заметных стерильных элементов, в том числе двух пар эффектных инволютральных прицветников и обильных нитевидных брактеол, образующих зонтично-соцветие, которое дает роду его общее название - летучие мыши.
Благодаря своей уникальной окраске и морфологии, которые не легко указать , как дисплей соцветия привлекателен или работали опылители, предыдущие авторы считали цветы Tacca быть признаком sapromyiophily, в котором цветы имитируют зрительные и/или химические черты гниющие субстраты, включая фекалии, падали и грибы.
Этот диагноз был основан главным образом на окраске соцветий, которая аналогична другим хорошо известным образцам сапромиофильных растений.
В частности, Фогель подозревал, что опылителями, скорее всего, являются комары, так как мухи-мухи слишком велики, чтобы получить доступ к пыльцевым текам, которые скрыты за рефлекторными пыльниками с капюшонами.
С другой стороны, популяционные исследования показывают, что скрещивание в Tacca может быть редким.
Недавний анализ молекулярных маркеров у двух эффектных видов, Tacca integrarifolia Ker Gawl. и Tacca chantrieri André, демонстрируют очень высокую степень географической стратификации населения, что согласуется с гипотезой самоопыления.
Кроме того, исчерпывающее исследование репродуктивной биологии T. chantrieri в Юньнани показало мало доказательств посещения опылителей, и растения были очень способны к автономному самоопылению в полевых и экспериментальных условиях.
Кроме того, другие виды Tacca (например, Tacca plantaginea) не эффектны и вместо этого производят небольшие, зеленые, незаметные и в основном скрытые соцветия, которые более соответствуют ожиданиям аутогамного размножения.
Как заметны и очевидны репродуктивные проявления эффектной Tacca? Виды примирились с тем, что самоопыление может быть их преобладающим способом размножения?
В репродуктивной биологии растений ожидается, что виды, способные к самоопылению, будут иметь тенденцию к увеличению самоопыления из-за преимуществ пригодности к работе в качестве обоих родителей, если потомство не подвержено избытку гомозиготных вредных признаков.
Тем не менее, феномен постоянного смешанного спаривания часто встречается у растений, которые поверхностно считаются либо скрещивающимися, либо самоопыляющимися исходя из их морфологических характеристик.
Поддержание механизмов как самоопыления, так и скрещивания, по-видимому, является более распространенной репродуктивной стратегией, чем предполагалось, и смешанное спаривание только недавно было признано эволюционно устойчивой стратегией.
Это можно понять в контексте обеспечения репродуктивного здоровья, охватывающего эффективность и численность опылителей, а также цветение.
Описание видов и места исследований
Tacca cristata является многолетним травянистым однодольным растением, обычно встречающимся в первичных или нарушенных вторичных лесных подлесках в Сингапуре и Малайзии.
Растения крепкие, корневищные и острые, образуя розетки из удлиненных яйцевидных листьев, которые задерживают подстилку между сжимающимися черешками.
В период цветения они производят один или два цветоноса подряд. Терминальное зонтичное соцветие стоит прямо над листовой розеткой.
Соцветие представлено двумя парами лиственных прицветников, которые окрашены в красно-фиолетовый цвет и переходят в белый.
Первая пара листовых прицветников образует защитную оболочку для возникающего соцветия, в то время как вторая пара листовых прицветников является большой и эффектно пигментированной.
Соцветие зонтичное, расположено в виде двойного цинциннуса, в котором каждый цветок представлен двумя длинными нитевидными брактеолами.
Цветки мясистые, гермафродитные, актиноморфные и обычно окрашены в оттенки фиолетового.
Тычинки присущи мелкому гипантиуму, с капюшоном и рефлексами, с пыльниками с капюшонами, рефлексами, вкраплениями и плотно прижаты к рыбообразному рыльцу.
Открытая поверхность стигмы восковая, в то время как сечение во внутреннем гипантиальном пространстве слизистое с папиллярной поверхностью.
Антезис цветов в соцветии суточный и последовательный. Соцветия могут сохраняться до середины календарного года, постепенно перерастая в лежащие инфруктесценции.
Несмотря на внешний вид цветов, они не имеют заметного запаха для человеческого носа.
Читайте результат исследований в следующей статье.