Основная проблема в эволюционной биологии состоит в том, чтобы объяснить, как развиваются системы спаривания и способствуют генетической дифференциации и видообразованию.
Внутри растительного царства существуют разительные различия в системах спаривания - от полного самоопыления через смешанное спаривание до полного скрещивания - даже среди тесно связанных таксонов. Эволюционные переходы от скрещивания к самоопылению часто наблюдаются.
Смешанное спаривание, то есть сочетание самоопыления и скрещивания в одном и том же человеке, может быть эволюционно стабильным, например, когда механизмы отсроченного самоопыления обеспечивают репродуктивную гарантию от непредсказуемого перекрестного опыления.
Известно, что на показатели самоопыления у смешанных видов влияют биотические и абиотические факторы окружающей среды, которые, в свою очередь, могут способствовать развитию самоопыления посредством естественного отбора.
Биотические факторы, способствующие более высокому уровню самоопыления, включают, например, колеблющееся количество опылителей, межвидовая конкуренция за опылители среди встречающихся цветущих видов и низкая плотность опылителей у массово цветущих видов.
Примером абиотических факторов, способствующих самовоспроизводству, могут служить стрессовые условия, вызванные засухой, снижением доступности ресурсов или ухудшением среды обитания.
Эволюционные переходы от скрещивания к самоопылению часто сопровождаются изменением набора цветочных черт (синдром самоопыления), включая уменьшение размера цветка и цветочного проявления, сокращение продолжительности жизни и уменьшение физического или временного разделения между мужской и женской функциями.
У смешанных видов спаривание можно определить по изменчивости цветочных признаков, связанных с системой спаривания.
Обычно обнаруживается, что связанные с системой спаривания цветочные признаки находятся под опосредованным опылением отбором, но могут также зависеть от других факторов, таких как генетические корреляции с нефлоральными признаками, цветение и выбор жизненного цикла.
Однако также возможно, что дифференциация популяции по признакам, связанным с системой спаривания, не определяется естественным отбором, а является следствием генетического дрейфа.
Относительная важность естественного отбора по сравнению с генетическим дрейфом может быть изучена путем сравнения дифференциации популяции по фенотипическим изменениям (P ST или Q ST) с дифференциацией , полученной по нейтральным генетическим маркерам (F ST).
В то время как Q ST - F ST сравнения проводились для репродуктивных признаков (например, количество цветов, цвет цветка, форма цветка и репродуктивное распределение), существует ограниченное знание того, какие эволюционные силы формируют ключевые репродуктивные цветочные признаки которые влияют на скорость самовоспроизведения.
Чтобы улучшить наше понимание эволюции спаривающейся системы, необходимы внутривидовые исследования, чтобы определить, вызывают ли естественный отбор или генетический дрейф изменчивость скорости самообучения среди популяций и какой процесс более важен для объяснения дифференциации (микроэволюция) и в конечном итоге видообразования (макроэволюция).
В смешанном спаривающемся насекомоопыляемом роду Collinsia частота самоопыления существенно различается у разных видов, от высоких до низких уровней самоопыления, что связано с различными цветочными признаками.
У Collinsia есть «динамическая геркогамия», когда пыльники в конечном итоге соприкасаются с пестиком, что приводит к самогамному самоопылению.
Чем больше выходящих наружу видов, тем крупнее цветки, которые дольше сохраняются, более высокие уровни дихогамии (разделение по времени созревания пестика и тычинок), выраженные в виде замедленной стигматической восприимчивости по отношению к созреванию пыльцы, и более позднего «хронометрирования геркогамии» (контакт пыльника-стигмы).
Кроме того, у Collinsia parviflora было показано, что время восприятия стигмы и контакта с пыльником и стигмой раньше у растений, у которых цветение началось раньше, что, возможно, предполагает связь между уровнем зрелости и системой спаривания.
Несмотря на хорошо охарактеризованную систему спаривания на уровне видов Collinsia, меньше известно о вариабельности внутри вида, а также о природе микроэволюционного процесса (естественный отбор или генетический дрейф), вызывающего вариации, которые в конечном итоге могут привести к дифференцировке и видообразованию.
Крупноцветковый Collinsia heterophylla демонстрирует существенные изменения в скорости самоопыления (0,18–0,71) и признаках системы спаривания.
Таким образом, изучение нескольких популяций C. heterophylla дает прекрасную возможность определить, какие микроэволюционные процессы могут объяснить вариации спаривающейся системы у этого вида.
Изменение цветочных признаков, предположительно связанное с системой спаривания, в основном определяется генетическими, а не экологическими факторами.
Стадия восприимчивости к стигме была связана с географической областью выборки, что может указывать на влияние генетического дрейфа или региональных различий в некоторых факторах окружающей среды.
Кроме того, изменение цветочных признаков, по-видимому, также зависело от местных факторов окружающей среды, так как ранняя восприимчивость была обнаружена в популяциях с высокой долей почв, покрытых растительностью, а длина киля (представляющая размер цветка) и начало цветения в основном зависела от популяции чем регион.
Стадия контакта пыльника и стигмы была более пластичной в отношении окружающей среды, чем другие черты, что потенциально предполагало меньшую склонность реагировать на местный отбор.
В следующих статьях мы сконцентрируемся на ближайших причинах изменения системы спаривания и эволюционных механизмах, которые сформировали это изменение у C. heterophylla.
Если естественный отбор является основной причиной изменения брачной системы, изменение цветочных признаков популяции должно совпадать с показателями самоопыления, а изменение признаков должно отличаться от нейтрального генетического изменения.
Вариация системы спаривания также должна быть связана с особенностями среды обитания, которые влияют на выбор в системе спаривания.