Найти тему
Мир насекомых

Прыжки и захват: универсальные механизмы блокировки в лапах насекомых

cdn.bolshoyvopros.ru/files/users/images/51/a7/51a7cd2b7aaa14c43fd8ad9ed61a8783.jpg
cdn.bolshoyvopros.ru/files/users/images/51/a7/51a7cd2b7aaa14c43fd8ad9ed61a8783.jpg

Утолщенные бедра насекомых соотносятся с увеличенной мышечной массой и служат двум основным целям: прыжки ( удары ногами) и хватание ( удерживание). Модификации вентральной стенки бедра и сухожилия сгибателей большеберцовой кости, которые, возможно, участвуют в механизмах отлова, были описаны у нескольких таксонов насекомых, как с прыгающими, так и сжимающими функциями ног. Сравнительное исследование направлено на изучение функционального и структурного сходства этих модификаций в прыжках и захвате ног у Coleoptera, Hymenoptera, Diptera и Orthoptera с сочетанием передовых методов, неинвазивных методов визуализации и классических методов диссекции. Данные исследования указывают на то, что в прыжках и захвате ног насекомых присутствуют механизмы запирания. Мы описываем три типа бедренно-большеберцовой блокировки на основе расположения взаимодействующих склеритов относительно места прикрепления сухожилия сгибателей большеберцовой кости. Все три типа можно найти в ногах прыгающих насекомых, тогда как в хватательных функциях присутствует только один тип. Механизм блокировки может помочь удерживать бедренно-большеберцовое соединение в согнутом положении в течение длительного периода времени. Результаты показывают, что морфологически сходные модификации в бедренно-большеберцовом суставе участвуют в энергосберегающих механизмах, как при прыжках, так и при захвате ног у насекомых.

Бедренно-большеберцовый сустав насекомого представляет собой относительно простую механическую систему, поскольку он состоит из двух цилиндрических сегментов ног (голени и бедра), которые подвижно связаны друг с другом с помощью кольцеобразной конъюнктивы, двух антагонистических мышц - сгибателя и разгибателя большеберцовой кости - и с дикондильным суставом, состоящим из пары боковых сочленений. Выпрямление (разгибание) и сгибание голени достигается попеременным движением двух большеберцовых мышц, возникающих из бедра, с широким веерообразным участком прикреплений и вставками в основании голени с удлиненными сухожилиями. Соотношение размеров сгибателей и разгибателей большеберцовой кости сильно варьирует и соответствует адекватной функции ноги, которая служит широкому спектру движений или захвата. Мышцы эквивалентны мышцам нормальных ног при ходьбе. В то время как мышцы сгибателя увеличены в захвате, а разгибателя в прыжковых движениях ног.

Изменения в соотношении мышечной массы часто сопровождаются сухожильными изменениями, о которых сообщалось: увеличенные передние, средние и задних лапах многочисленных таксонов насекомых. Склерит большеберцовой мышцы-сгибателя, атрофированная базальная склеротизация сухожилия большеберцовой кости-сгибателя, является, пожалуй, наиболее распространенной тендинальной модификацией при прыжках и хватании ног. У саранчи большеберцовый сгибающий склерит участвует в блокировке (захвате) и играет важную роль в механизме выделения энергии катапульты. Хотя большеберцовая мышца-сгибатель сжимается и сгибает большеберцовую кость, склерит большеберцовой кости натягивается через внутреннюю проекцию (инвагинацию) вентральной бедренной стенки (комок Гитлера) в запертое положение. Когда большеберцовая мышца-разгибатель начинает сокращаться, блокировка препятствует движению сухожилия сгибателя и выпрямляет (расширяет) бедренно-большеберцовый сустав, и для ее преодоления требуется дополнительная сила от мышцы-разгибателя. Во время высвобождения, энергия из сокращающейся мышцы-разгибателя накапливается в апикальной, богатой резилином структуре бедренной кости, полулунного отростка. Накопленная энергия от полулунных процессов позволяет саранче прыгать на расстояние многократно больше длине их тела.

Хотя предполагалось, но никогда не было показано, что большеберцовый сгибающий склерит других прыгающих насекомых будет участвовать в подобных замках и механизмах катапульты. Вместо этого теперь предполагается, что большеберцовый сгибательный склерит в этих таксонах может участвовать в укреплении сухожилия, изменении рабочего угла системы сгибателей или просто в защите вентральной части бедренно-большеберцового сустава. Эти гипотезы также подтверждаются тем фактом, что склерит обнаруживается не только в прыжках, но и в захвате лапок насекомых, которые не используют механизм катапульты

Хотя склерит большеберцовой мышцы-сгибателя у прыгающих и захватывающих насекомых кажется структурно эквивалентным, его положение относительно места происхождения сухожилия сгибательной кости большеберцовой кости варьируется ( Furth and Suzuki 1990a ). Сухожилие сгибателей большеберцовой кости представляет собой инвагинацию однослойного эпителия на бедренно-большеберцовой конъюнктиве и связано с вентральной стенкой большеберцовой кости с помощью богатой ресилином связки - склерита с половым геном. У листовых жуков Alticini и у Orthoptera большеберцовый сгибательный склерит представляет собой атрофированный скелетит genuflexor, тогда как у прыгающих куркулионидов большеберцовый сгибательный склерит является атрофированной базальной областью сухожилия большеберцового сгибателя.

При исследовании образцов консервированного этанола жука, мухи и перепончатокрылых с расширенным передним или задним бедром, было обнаружено, что если образец погибает с полностью согнутыми ногами, мы не сможем легко разогнуть бедренно-большеберцовый сустав, тогда как в образцах, которые умерли с не полностью согнутыми ногами, суставы обычно легко двигались. Также в образцах с прозрачной бедренной кутикулой наблюдалось, что тибиальный сгибатель большеберцовой кости и вентральная большеберцовая стенка блокированы, что предотвращает выпрямление бедренно-большеберцового сустава. Сочетая простые методы рассечения и передовые методы 3D визуализации, в этом исследовании рассматривался бедренно-большеберцовый сустав из 13 таксонов захватывания и прыжка насекомых, чтобы оценить наличие запоров в модифицированных бедренно-большеберцовых суставах и лучше понять структурные эквиваленты анатомических структур, которые могут быть вовлечены в эти запоры.

img.cadnav.com/allimg/140410/1-140410214Z9.jpg
img.cadnav.com/allimg/140410/1-140410214Z9.jpg

Это исследование демонстрирует, что простые наблюдения с использованием классических методов диссекции все еще играют важную и неизбежную роль в морфологии насекомых даже в эпоху неинвазивных методов трехмерной реконструкции.

Вентральный замок бедренно-большеберцового сустава обнаруживает замечательную параллельную реализацию физического механизма для создания функции захвата и прыжка. Строительные блоки этой системы, genuflexor sclerite, вентральная стенка бедра и сухожилие большеберцовой кости, очевидно, присутствуют у большинства насекомых. Анализируя описание, основанное на статических изображениях, можно предполагать наличие механизма блокировки. и опираясь на экспериментальную технику препарирования и, изучая движущиеся части под микроскопом, мы можем раскрыть работу устройства блокировки и подробно описать его функционирование. Благодаря простоте этого ручного подхода, он дает возможность широкому научному сообществу протестировать различные виды, представляющие всевозможные группы насекомых. Пока методы микро-КТ не могут быть применены к живым животным в достаточном разрешении, наилучшее решение состоит в том, чтобы использовать широкий спектр существующих анатомических методов в сочетании с традиционной техникой рассечения под микроскопом. Данная техника позволяет манипулировать, например, суставами таким образом, который обеспечивает информацию о роли движения в их жизни. Такие будущие исследования могут варьироваться от прыгающих листоедов до листогубцев и захвате водных (хищных)скорпионов, гетероптеранов и мух-грабителей.