Хедера (плющ) - это древнеземноморский род растений-альпинистов, который простирается от Северной Африки до Европы и Южной Азии. Основными диагностическими признаками для идентификации и распознавания видов являются морфологические особенности лиственных трихомов и вегетативных листьев. Однако уровень плотности и географическое распределение дают фундаментальную информацию для делимитации видов.
Например, уровень плоидности необходим для идентификации двух морфологически сходных видов, которые традиционно рассматривались как один и тот же вид. Кроме того, географическая изоляция помогла различить два близкородственных вида или выявить процессы зарождающихся видов. Многочисленные островные эндемии и сильная географическая структура, выявленные в вариации последовательности ДНК, интерпретируются как отпечаток географических барьеров в процессе диверсификации Хедеры.
Однако синдром рассеяния эндозоохоров плюща, в основном опосредованный птицами, вместе с разрывом их мясистых плодов зимой, когда пища для животных недостаточна, позволяет предположить, что малые географические препятствия могут не быть столь эффективными барьерами для потока генов.
Жизнь обычно занимает тенистые и влажные участки умеренных и субтропических лесов и прибрежной растительности. Однако они также могут жить в чрезвычайно сухой среде, например, в полностью засолнечных породах. Не все виды одинаково устойчивы как к глубокому затенению, так и к засухе. Тот факт, что одни виды демонстрируют субтропическое сродство, характерное для группы азиатских пальмовых аралиицеев, в то время как другие имеют строго умеренную тенденцию, может свидетельствовать о том, что климат мог также способствовать видообразованию в Хедере.
Различные филогенетические исследования описывают очень сложную эволюционную историю этого рода. Происхождение хедровой клады было оценено в олигоцене в Азии во время глубокого облучения азиатской пальмовой группы аралиячей. В предыдущих филогеографических исследованиях, проведенных в Хедере, Азия также рассматривалась как территория предков сохранившихся видов плюща.
Высказывалась гипотеза, что вымирание видов в Азии наряду со средиземноморской колонизацией и диверсификацией привело к их нынешнему распределению.
Отбор филогенетических проб
Филогенетическое исследование было проведено с целью определения временного контекста для проведения биогеографического анализа и анализа диверсификации для реконструкции эволюции клада Хедера. Широкая выборка аутгрупп необходима для биогеографических заключений, когда интересующие узлы приближаются к корню дерева ингруппы, поскольку оценки узлов частично зависят от оптимизации их стеблей. Таким образом, были включены все родовые линии группы азиатских пальматов, а также предположительно родственная группа азиатских пальматов.
Филогенетический анализ использовался в регионе потому что существует большое количество доступных последовательностей аралияцеев, она более изменчива, чем наиболее быстро развивающиеся пластидные области и обеспечивает более разрешенную топологию деревьев. В любом случае, все анализы проводились также с использованием пластмассовых данных, использованных для филогеографического исследования, но не включенных в исследование, поскольку отсутствие отраслевой поддержки могло привести к неточной интерпретации биогеографических данных, возраста расхождения и результатов диверсификации.
Филогеографическая выборка
Филогеографическое исследование было проведено для реконструкции географической структуры генетического разнообразия в пределах Хедеры, включая 153 образца, представляющие 12 признанных видов. Количество проб на вид варьировалось от 5 до 40, за исключением проб H. Algeriensis, для которых имелось только два образца. Образцы были отобраны для представления всего географического ареала каждого вида с акцентом на районы, рассматриваемые в качестве третичных заказников как в Средиземноморье, так и в Китае.
Для изучения географического происхождения Хедеры в качестве аутгруппы была включена септемлобус Калопанакса. Кроме того, для оценки потенциального влияния неопределенности на родственную группу Хедера были включены также шесть других родов азиатских пальматов. Для этой части исследования были проанализированы три области ДНК пластида. Три матрицы ДНК были составлены с использованием только Калопанакса в качестве аутгруппы.
Филогенетический анализ
Оценка возраста расхождений
Оценки возраста дивергенции были сделаны на основе матрицы через релаксированные молекулярные часы. Анализ проводился в отсутствие топологических ограничений, за исключением калибровочных узлов. Два анализа проводились для 100 миллионов поколений через каждые 10 000 поколений. Конвергенция, смешивание и эффективный размер выборки параметров модели.
Образцы из двух независимых прогонов были объединены после устранения 25% выгорания с помощью комбайнера бревен. Деревья были обобщены в дереве максимальной достоверности клада. В Хедере зарегистрировано семь макрофоссилов листьев и две окаменелости пыльцевого зерна. Таксономия плюща в основном основана на некорневых трихомах, которые плохо сохранились в окаменелостях. Кроме того, пыльцевые зерна не имеют морфологических различий между сохранившимися видами плюща.
Поэтому определенность в филогенетическом размещении этих окаменелостей ограничена. Только самые старые найденные ископаемые могут быть с уверенностью размещены в качестве калибровочной точки на стебле Хедеры, что можно сделать из данных предыдущих исследований, полученных с учетом возраста, восстановленного для линии Хедеры. Однако ученые решили не использовать этот узел в качестве калибровочной точки в окончательном анализе, поскольку стебель Хедеры представляет собой неопределенный узел в филогении.
Оценка биогеографического ареала
Оценка пространственных моделей географической диверсификации в Хедере проводилась с использованием метода вероятностной модели и набора данных. Для учета влияния филогенетической неопределенности на оценку наследственного ареала стеблевой группы хедры был необходим многодеревочный подход, так как она имеет неоднозначную связь между сестрой и группой стеблей. Для этого 1000 деревьев после выгорания из анализа были случайным образом выбраны с помощью R-образной обезьяны и использованы в качестве входных деревьев.
Допустимые в анализе диапазоны включают все возможные комбинации в пределах тех, которые налагаются близостью и максимальным размером диапазона. Поскольку ученые были заинтересованы только в восстановлении ранней эволюции Хедеры, результаты были рассчитаны только для самых внутренних узлов Хедеры с поддержкой. В частности, было проанализировано восемь узлов: стеблевая и коронковая группы гедерского клада, две основные клады и две основные подклады.
Конкретные родовые области потомков данного узла определяются при последовательном восстановлении конгруэнтной биогеографической структуры по нескольким проанализированным деревьям. Если предполагаемые родовые площади потомков данного узла приводили к несоответствию биогеографических моделей при совместном анализе результатов анализа нескольких деревьев, то только родовые площади узла не уточняются по линии потомков. Предполагается, что территория предков для данного узла представляет собой комбинацию площадей предков, оцененных для его потомков.