Биологические сигналы, основанные на цветовом рисунке, хорошо известны, но некоторые животные общаются, производя поляризованный свет. Известные биологические поляризаторы основаны на физических взаимодействиях со светом, таких как двулучепреломление, дифференциальное отражение или рассеяние.
Цветовые модели
Свет можно рассмотреть, как форму электромагнитного излучения. По мере распространения каждого фотона света его электрическое поле вибрирует, как волна. Ось вибрации называется векторным углом электрического поля, или углом электронного вектора. Если большинство фотонов в пучке света имеют почти параллельные электронные векторы, то полученный луч света считается линейно поляризованным. Использование цветовых моделей для визуальной сигнализации уже давно признано, но недавние работы показывают, что некоторые животные могут общаться, отображая модели поляризованного света. Известно, что стоматоподобные ракообразные оснащены высокоспециализированной визуальной системой, способной выполнять многоосевой анализ поляризованного света. Таким образом, они приспособлены для обнаружения и анализа сигналов поляризации.
Особые усики
Как и другие стоматоподобные ракообразные, Odontodactylus scyllarus обладает парой тонких и плоских усиковых чешуек, соединенных с основанием антенны гибким соединением, из которых они выдвигаются в сторону. Как правило, одна сторона обычно обращена вперед и снизу ("лицевая сторона"), а другая направлена сверху и сзади ("обратная сторона"). Обратная сторона этих плоских лопастных структур создает поляризованные отражения света.
Поляризация света
Поляризованное сияние было обнаружено в различных группах животных, таких как головоногие, членистоногие и позвоночные, где они часто играют роль в коммуникации, например, при выборе партнера или сексуальном признании. Считается, что у Odontodactylus scyllarus поляризованная антеннальная шкала действует как визуальный сигнал.
В описанном случае биологические поляризаторы основаны на различных типах физических взаимодействий со светом, таких как двулучепреломление, дифференциальное отражение или рассеяние. Однако, наиболее распространенным типом искусственного поляризатора, который можно встретить в оптических лабораториях, а также во многих потребительских товарах (например, солнечных очках), является дихроический поляризатор. В таком устройстве внутренний дихроизм пигментной молекулы вызывает преимущественное поглощение неполяризованного света определенного угла е-вектора, в то время как остальное проходит сквозь него, поляризуя тем самым свет.
Наиболее известными дихроическими молекулами, обнаруженными у животных, являются визуальные пигменты. Дихроическое свойство хромофора сетчатки зрительных пигментов является основой поляризации зрения. Как и многие другие каротиноиды, сетчатка, благодаря своей удлиненной полиеновой структуре, по своей природе является дихроичной. Линейный дихроизм использовался для изучения ориентации различных каротиноидов в искусственных мембранах. Хотя многие биологические молекулы являются линейно дихроичными, до сих пор не было обнаружено ни одного биологического поляризатора, основанного на имманентно дихроичных молекулах.
Пигмент астаксатин
Преобладающим каротиноидным пигментом в экзоскелете ракообразных является астаксантин. При связывании со специфическими белками, образуя таким образом астаксантин-белковые комплексы, спектр поглощения образующихся каротинопротеинов может быть значительно смещен от спектра свободного астаксантина. Спектры поглощения таких каротинопротеинов создают красочный вид многих ракообразных, включая крабов и лобстеров. Аналогичным образом, включение ультрафиолетовой сетчатки, поглощающей ультрафиолетовые лучи, в различные белки опсина может привести к образованию различных поглощающих визуальных пигментов, лежащих в основе цветового зрения.
Дихроические свойства каротиноидов могут быть использованы для создания отражений от тела поляризованного света, которые предполагается использовать в сигнализации.
Для получения поляризатора в пределах антенной шкалы из астаксантина молекулы пигмента в пределах антенной шкалы должны быть выровнены по дихроическим осям. Как и другие каротиноиды, астаксантин обычно находится в клеточных мембранах внутри липидного бислоя. В этом случае относительно гидрофильные кольца на каждом конце молекулы располагаются на полярных краях мембраны, а гидрофобная полиеновая цепь простирается через липидный бислой. Хотя в поляризационно активной кутикуле нет видимых слоев клеточной мембраны, слоистые структуры усиковой шкалы Odontodactylus scyllarus могут служить организованной структурой для ориентации пигментов астаксантина в кутикуле.
Действие антенны
Исходя из поляризационных измерений, а также плоскостей многослойной структуры внутри шкалы, молекулы астаксантина должны быть ориентированы так, чтобы их дипольные оси лежали перпендикулярно поверхности антенной шкалы. Эта ориентация дополнительно поддерживается определением пропускающей оси поляризационно активной кутикулы с помощью поляризационного микроскопа. Следовательно, антенная шкала одинаково пропускает свет под всеми углами электронного вектора при нормальном попадании света на поверхность, но при наклоне шкалы предпочтение отдается пропусканию света, причем угол электронного вектора параллелен поверхности шкалы. Это объясняет, почему электронный векторный угол отраженного света всегда параллелен поверхности шкалы.
На основе спектра поглощения чистого астаксантина и гипотетического расположения молекулы в кутикуле предсказали частичную поляризацию полученной оптики с помощью простых косинусных функций. Прогнозируемые спектры поляризации хорошо согласуются с экспериментальными результатами.
Поскольку дихроический поляризатор действует в передаче, а не отражении, различия между прогнозируемыми спектрами и экспериментальными результатами, вероятно, возникают в результате дополнительной поляризации света, когда он отражается от более мелких или глубоких слоев кутикулы, особенно когда угол падения приближается к углу Брюстера. При угле обзора 45 градусов пик спектра частичной поляризации идентичен спектру поглощения астаксантина.
Дихроитические свойства астаксантина
Результаты показывают, что поляризационные отражения от антенных чешуек стоматоподобных образуются вследствие дихроических свойств молекул астаксантина, ориентированных вертикально в пределах антенны. Такое расположение обеспечивает животным элегантный способ контролировать силу сигналов поляризации, ориентируя или изменяя угол наклона шкалы по желанию относительно предполагаемого приемника. Поведенческие наблюдения показывают, что одна из функций антенной шкалы Odontodactylus scyllarus аналогична функции носовой плоскости подводной лодки, действующей для управления животным в плоскости поля при плавании. Odontodactylus scyllarus, а также, возможно, и другие виды, получили дополнительное применение для этого придатка, не связанного с его механическими или гидродинамическими функциями.
Использование дихроичного материала в антенной шкале позволяет получать сигналы, которые изменяются в зависимости от ориентации и, таким образом, аналогичны цветовым сигналам, изменяющимся во времени - только здесь изменения происходят в содержании поляризации, а не в цвете. Насколько известно, впервые появилась информация о биологическом поляризаторе, основанном на дихроических молекулах.
Поскольку астаксантин широко распространен среди ракообразных и других животных, вполне вероятно, что другие животные используют ту или иную молекулу каротиноида необычным образом.