Найти тему

Постледниковая реколонизация Европейской биоты

Структура популяции - это распределение генотипов в пространстве и времени и является результатом как нынешних процессов, так и прошлого. Молекулярные маркеры доказывают большую ценность при описании современных процессов, таких как дрейф, рассеивание, спаривание и отбор, с оценкой численности популяции, потока генов, выбора партнера, репродуктивного успеха и относительной пригодности генотипа. Важно также определить влияние исторических и более отдаленных прошлых событий на перемещение и формирование генома популяции и генома видов, которые мы изучаем в настоящее время. Например, обширная популяция может быть генетически однородной из-за даже отбора среды обитания или расширения ареала в прошлом.

https://pixabay.com/ru/photos/лес-туман-папоротник-arboreo-3389504/
https://pixabay.com/ru/photos/лес-туман-папоротник-arboreo-3389504/

Наряду с молекулярной генетикой, изучение палеоклимата за последние 20 лет достигло больших успехов. Данные поступают из различных физических и биологических источников, включая уровни изотопов углерода и кислорода, CO2, магнитные и минеральные сигнатуры, остатки животных и растений. Вместе они дают все более целостную картину глобальных климатических изменений и их причин. Возможно, наиболее распространенными палеоклиматическими особенностями ICE AGES являются ледниковые периоды, которые становятся все более тяжелыми из-за плейстоцена.

Климат охлаждался около 60 миров, а ледниковый покров Антарктики формировался около 35 млн. лет назад. Примерно с 2,4 млн лет назад ледниковый покров Арктики вырос, постепенно увеличивая размеры ледникового покрова в Евразии и Северной Америке. Эти ледниковые периоды имеют периодичность в 100 лет с относительно короткими теплыми межледниковыми промежутками, как и в настоящее время. Теория Кролла-Миланковича предполагает, что стимулятором этих циклов является орбитальная эксцентриситет Земли вокруг Солнца, которая вызывает значительные изменения в инсоляции.

Осевые циклы наклона и прецессии взаимодействуют с основным циклом эксцентриситета для получения комплекса климатических колебаний с различными последствиями во времени и по всему миру. Последний полный ледниковый цикл от Эмианского межледникового до настоящего времени является наиболее понятным, и в частности последнее потепление от полного ледникового режима около 18 000 лет до нынешнего теплого межледникового климата.

Особенно ценными биологическими данными являются морские отложения, экзоскелеты жуков и керны пыльцы, а недавний анализ глубоких кернов льда в Гренландии позволил получить подробные доказательства поразительных климатических изменений в этот период.

Эти длинные керны льда свидетельствовали о резком изменении температуры ледникового покрова в течение ледникового периода и межледникового периода Эмианы. Средние температуры, казалось бы, изменились на 10-12% за 5-10 лет и продолжались 70-5000 лет. Такие массовые, зачастую быстрые, изменения климата изменяют распределение видов и должны быть достаточно подробно отражены в биологических записях суши для решения этой проблемы. Данные о жуке и пыльце свидетельствуют о резких изменениях в частоте и распределении видов в течение некоторого времени.

За исключением высокогорий Скандинавии (полностью оледеневшей в последний ледниковый период), основные горные хребты Европы находятся на юге и в целом на востоке-западе - Кантабрии, Пиренеи, Альпы, Трансильваны и Кавказ. Все они имели обширные ледниковые шапки во время ледникового периода. На юге, также с ориентацией на восток-запад, находятся Средиземное и Черное моря, с довольно горными полуостровами Иберия, Италия, Греция и Турция.

Между основным ледниковым покровом и южными блоками гор располагалась равнина с вечной мерзлотой, тундрой и холодной степью, которая простиралась на восток по всей России до Урала . Ожидается, что эта конкретная география окажет значительное влияние на перемещение видов в ответ на изменение климата. Как моря, так и горы являются сегодня грозными барьерами для большинства организмов, и покрытые льдом горы были бы более сложными в течение последнего ледникового периода.

Из растительных и животных остатков ясно, что большинство организмов, распространенных в настоящее время по всей Европе, находились на юге, на высоте оледенения 18 000 лет, многие на полуостровах Иберийской провинции, Италии и Балкан, а некоторые, возможно, вблизи Кавказа и Каспийского моря. После последнего события в Генрихе климат прогрелся, лед отступил, и виды расширили свои ареалы за пределы заповедников на север, с 16 000 лет. Данные по пыльце особенно информативны при таком значительном расширении.

Понятно, что виды реагировали на это потепление индивидуально, отслеживая каждый свой набор условий окружающей среды. В результате образовалась смесь видов, отличающаяся от сегодняшних временным характером, из-за чего сообщества не были стабильными.

На картах Европы показано, что виды растений и деревьев распространяются намного быстрее на восток Европы между Каспийским морем и Белым морем (35°E), чем в центральной и западной частях. Хотя и не так драматично, имеются свидетельства раннего распространения сосны, дуба, вязов и ольхи на западной части Атлантического океана в Бретань, Ирландию и Шотландию, возможно, в виде водных течений или животных.

Остатки жука свидетельствуют о том, что к этому времени в Британию уже попали виды, распространенные в настоящее время в Средиземноморье. Климат в Великобритании вполне мог быть теплее, чем сейчас. Около 11 000 лет это стремительное продвижение на север резко повернуло вспять в течение 1000 лет в период младших засушливых периодов.

Атлантический полярный фронт переместился из Великобритании в Иберию, местами оцинковался лед, тундра распространилась по Франции, березы в Северной Европе вымерли, средиземноморские жуки исчезли из Великобритании, а в Южной Европе сосна и дуб снова отступили. Керны льда Гренландии показывают это серьезное событие, и поскольку это самый последний и доступный пример основных климатических колебаний, выявленных GRIP, он особенно полезен в качестве модели распределения растений и животных в течение последнего ледникового периода и, возможно, предыдущих. Период похолодания в Младших Драях закончился около 10 000 лет назад, полярный фронт снова сместился на север, климат прогрелся, а растительность быстро прогрелась над Европой. К 6000 растительный покров во многом напоминал современный, но некоторые изменения растительного покрова продолжаются и по сей день.

На крайнем севере Скандинавский ледниковый покров сохранился только на возвышенностях на 8000 лет, а ледниковые блоки южных гор, таких как Пиренеи и Альпы, сократились и создали меньшие барьеры для рассеяния. Такое внезапное потепление привело к стремительному прогрессу по всей Европе, где ему не мешали лед, горы или моря.

Распределение радиированной пыльцы дает оценку скорости распространения ряда видов в этот период, при этом большинство видов распространяется со скоростью 50-500 м/год.

На европейских равнинах сосна и орех, по-видимому, достигали 1500 м/год, а ольха 2000 м/год - некоторое время. Они более пристально следят за изменениями климата и очень быстро продвигаются вперед там, где была доступна пища, средиземноморские виды достигают Великобритании на 13 000 британских британских особей .

Такие кузнечики, как Chorthippus parallelus, достигли Англии до того, как поднявшийся уровень моря перерезал Ла-Манш и Ирландское море, что потребовало бы скорости рассеивания около 300 м/год для расширения из Южно - Европейского убежища.

В исторические времена нашествие инвазивных видов демонстрировали схожие темпы распространения, например, разрастание травы в Западной Северной Америке и коллапс голубя из Турции по всей Европе. Поскольку рост видов растений происходил разными темпами, количество зависящих от них животных было разным. Например, насекомые, питающиеся травами, могут распространяться быстрее, чем насекомые, зависящие от деревьев, а насекомые с высокой пищевой устойчивостью будут распространяться шире, чем насекомые, питающиеся более специфическими растениями-хозяевами. В то время как вид расширялся на север, южные популяции исчезали по мере смещения южной границы ареала устойчивости вида на север.

Нынешнее распространение многих птиц и бабочек по Европе и Азии происходит в полосах, простирающихся на восток с северными и южными границами. Хребты видов, как правило, перемещаются на север и юг в зависимости от климатических колебаний. С другой стороны, по мере потепления рефгитантов население может также подняться на одну из многочисленных гор на юге, когда одна из них находится поблизости.

Когда условия вновь ухудшились, такие популяции могут сократиться и вновь заселить более низкие районы, в то время как популяции на севере ареала в основном исчезли .

Действительно, большие различия в топографии, климате и среде обитания на юге Европы дают видам гораздо больше возможностей найти подходящую среду обитания в непосредственной близости в течение всего климатического цикла. Это имеет последствия для рассеяния, генетической изменчивости и сохранения разнообразия с течением времени.