Использование современных популяционных выборок и ископаемых данных в более тонких пространственных и временных масштабах позволит расширить наши знания о процессах, связанных с транслокациями, что является важной задачей, которая до сих пор оставалась без внимания. Улучшенное понимание истории европейских лиственниц и точное описание их генетической структуры на предположительно нейтральных молекулярных маркерах обеспечивают основу для исследований по адаптации и селекции в контексте будущего изменения климата.
Филогений, эволюционная история, различие видов, подвидов и гибридов
Филогения рода Larix была реконструирована с использованием различных молекулярных маркеров. Все исследования показали наличие трех монофилетических кладов: североамериканского, южноазиатского и северо-евразийского, с лиственным базисом в Евразийском кладе.
Особое внимание было уделено варикозному полонику, который предположительно является гибридом лиственницы L. листвы и лиственницы. Гибриды европейской и японской лиственницы были искусственно введены в оборот в 20 веке.
На сегодняшний день выводы об уровнях генетической дифференциации в Larix листопадных растениях были сделаны на основе исследований местного и регионального масштаба..
Идентификация клонов, включая клоновые смеси
Кроме гибридов европейской и японской лиственницы, насколько нам известно, коммерческих плантаций с клоновым материалом европейской лиственницы нет.
Однако клоны используются в семенных садах для производства межвидовых и внутривидовых гибридных семян. Идентификация клонов с помощью достаточно переменных ядерных маркеров может помочь оценить точный состав семян фруктовых садов для контроля операций по размножению.
Идентификация древесины в связи с незаконной вырубкой
Незаконная вырубка древесных лиственничных лесов в Сибири является предметом озабоченности. Большое значение будет иметь разработка методов отслеживания этого материала с помощью ДНК, выделенной из бревен (камбия или древесины).
Однако L. sibirica также выращивается в некоторых европейских странах, что усложняет эту задачу. Тем не менее, проверка соответствия лесозаготовок этому виду может быть первым полезным шагом, поскольку в сибирских лесах встречается несколько видов лиственницы европейской.
Систематическое выявление мигрантов первого поколения
Подход, основанный на структуре, может быть применен только в межрегиональном масштабе из-за отсутствия подходящего вариации ДНК на более тонких масштабах для ее валидации.
Однако нет оснований полагать, что транслокации не происходили также и в пределах каждого региона, как это следует из исследования числа дополнительных кластеров в популяциях с указанием транслокации.
Примесительные события
Были обнаружены многочисленные примесные события, представляющие 15% особей. Хотя некоторые ложноположительные срабатывания, несомненно, включены, примесительные события в целом происходили чаще в популяциях, где были обнаружены транслокации
В некоторых популяциях интродуцированные и смешанные особи составляли более 50% особей, что указывает на массовые посадки или высокий успех интродуцированных генотипов в последующих поколениях.
Эти находки указывают на относительно древние события, связанные с переселением, в соответствии с известной историей плантаций данного вида в Европе .
Процесс транслокации
Примесь соответствует последним этапам транслокации. Хотя это обусловлено первоначальным поступлением экзотических материалов, это в значительной степени автономный процесс. В этом отношении его можно сравнить с фазой расширения биологического вторжения.
Напротив, перемещение само по себе зависит от человеческого фактора и может быть сопоставлено с первым этапом установления факта вторжения. Нагрузка на плантации была весьма неоднородной по всему ареалу, причем в одних районах вклад человека был ограничен, а в других плантации были частыми. Фактически, экзотический материал был внедрен в Центральной Европе особенно интенсивно.
По сравнению с Альпийским регионом, местное распределение европейских лиственниц в Центральной Европе особенно фрагментировано с популяциями относительно небольших размеров, что делает их более уязвимыми для генетического затопления/смеси.
Древняя генетическая структура
В ходе исследования была выявлена исключительно сильная генетическая структура с использованием ядерных и митохондриальных маркеров ДНК в европейской лиственнице. Было выявлено семь ядерно-генетических кластеров: четыре в альпийском регионе и три в центральноевропейском регионе. Генетическая дистанция между ядерными кластерами из этих двух регионов особенно велика.
Анализ митохондриального генома, очень медленно эволюционирующего в растениях, в том числе хвойных , также указывает на четкое разделение альпийской и центральноевропейской линий. В целом, это говорит о том, что разрыв между альпийским и центральноевропейским населением очень древний.
В Альпийском регионе четыре ядерных кластера, а также два наиболее распространенных митохондриальных гаплотипа распределены в продольном направлении. Более того, гаплотипы митохондрий чередуются в одном направлении (со следующей последовательностью гаплотипов с запада на восток.
В большинстве случаев ядерные кластеры характеризуются одним крупным митохондриальным гаплотипом, что указывает на отсутствие важного потока генов между соответствующими группами населения, будь то семена или пыльца. Тем не менее две популяции в центральных Альпах Швейцарии в районе Вале отличаются от этой модели.
Эти популяции были отнесены к ядерному кластеру. Это говорит о том, что большинство предков этих популяций происходят из юго-западных Альп, но прониклись митохондриальным гаплотипом, происходящим из убежища, расположенного дальше на востоке, в венецианском регионе.
Другим важным результатом стала идентификация редкого гаплотипа, встречающегося только в Приморских Альпах и чуть дальше к северу. Эта модель может предполагать наличие отдельных ледниковых рефлексов в Приморских Альпах.
Тем не менее, на ядерных маркерах обе эти популяции не отличались от соседних популяций, зафиксированных для митохондриального гаплотипа, предполагая, что либо расхождение в пределах двух соседних регрессий ограничивалось митохондриальной ДНК, либо в регионе происходила последующая генетическая гомогенизация через поток генов.
В Центральной Европе был найден один ядерный кластер в Судетских горах, один в Татрах и один в восточных и южных Карпатах. В польской низменности распределение атомной энергии было менее ясным, так как одновременно происходили скопления с Судет и Татр. Кроме того, в этой части диапазона встречались генотипы с промежуточными назначениями.
Один митохондриальный гаплотип ДНК был эндемичным для этой области, хотя встречался только в одной из трех обследованных популяций. Это может указывать на то, что польские низменности происходят из источников, отличных от татранского и судетского населения. В качестве альтернативы, эти популяции могут возникать в результате примеси между татровым и судетским населением.
