СИЛЫ
Несколько авторов исследовали силы, которые могли быть задействованы грозными челюстями динозавров-тероподов. Эриксон и др. описали таз Трицератопса с глубокими следами укусов, предположительно сделанными тираннозавром. Они оценили силу, необходимую для нанесения этих меток, проведя испытания на бычьей подвздошной кости, которые гистологически схожи с тазом Трицератопса и предположительно обладают аналогичными механическими свойствами. Требуемое усилие составляло около 6,4 кН, что не так уж и велико для такого крупного животного. Аллигатор длиной 3,7 м оказывал усилие прикуса до 9,5 кН. Предполагается, что аналогичные по геометрическим характеристикам животные будут прилагать усилия пропорционально квадратам их длины, поэтому можно ожидать, что 10 м (тираннозавр) аллигатора окажут воздействие на область 70 кН. Рэйфилд и др. оценили укусовые силы, которые могут быть приложены Аллозавром. Они использовали глину для реконструкции челюстных мышц на слепке черепа Аллозавра, затем измеряли поперечные сечения глиняных "мышц". Из этих поперечных сечений они рассчитали усилие, которое может быть приложено при сильном укусе.
Используя промежуточное напряжение 0,3 МПа, их расчеты дают усилие прикуса 1,6 кН. При увеличении масштаба этой оценки, предполагая геометрическое сходство, можно рассчитать, что аллозавр размером с тираннозавра, как можно ожидать, будет оказывать воздействие около 5 кН. Рэйфилд и др. также оценили напряжения, которые будут действовать в черепе во время сильных укусов. Они использовали результаты компьютерной томографии черепа Аллозауруса в качестве основы для создания удивительно подробной трехмерной модели конечных элементов. Они проанализировали эту модель и пришли к выводу, что череп способен выдерживать нагрузки на зубной ряд до 55 кН; казалось, что он слишком перегружен из-за укусов, создаваемых челюстными мышцами. Они предположили, что череп приспособлен для резки укусов, при которых зубы бьются о жертву с высокой скоростью, а не для статического дробления укусов. Фраззетта и Кардонг оспорили эту интерпретацию. Рэйфилд расширил исследование, сосредоточившись на последствиях морфологии шва. Исследование, проведенное Метцгером и др., предупреждает, что прогнозы моделей черепов с конечными элементами следует интерпретировать с осторожностью. Они сравнили кусательные деформации, предсказанные трехмерной моделью конечных элементов черепа аллигатора с деформациями, измеренными in vivo с помощью хирургически имплантированных тензометров.
Прогнозируемые и наблюдаемые величины основных деформаций существенно не коррелировали (представляется вероятным, что предположение о единообразных свойствах кости в модели было неверным). Метцгер и др. получили лучшее согласие по основным направлениям деформации. Рэйфилд проводил двухмерный анализ черепов тираннозавров и коелофизов с использованием конечных элементов, полученных методом моделирования укусов под воздействием сил, воздействующих на черепа. Ограничение двух измерений делает проблему гораздо менее сложной, но неизбежно снижает надежность результата. Хендерсон ранее оценивал относительную прочность черепов тероподов, рассматривая их как прочные балки. Этот метод может дать лишь очень приблизительное представление о вероятном распределении напряжений, поскольку череп - это не сплошная балка, а трехмерный каркас из балок и пластин различной толщины. Вайшампель исследовал движения челюстей орнитоподобных динозавров, рассматривая их как трехмерные проблемы в кинематике машин. Он показал, что верхнечелюстной комплекс адрозавров образует петлевой сустав с корпусом головного мозга. Шлифовальные поверхности щековых зубьев имеют такой угол наклона, что верхние челюсти прижаты друг к другу так, что нижняя челюсть закрывается. Таким образом, зубы скользили друг над другом, скрежещая, а не просто раздавливая пищу.
Было высказано два предположения, что динозавры могли издавать звуки, которые были важны для демонстрации. Во-первых, гребневые адрозавры ламбезурина имеют исключительно длинные голосовые связки, из-за того, что носовая полость расширяется петлей в гребне. В длинноволновом паразауролофе голосовой трактат имел общую длину 3,46 м. Вейшампель отметил, что трубки этой длины, открытые с обоих концов, имеют резонансную частоту 48 Гц и предположил, что динозавр использовал резонанс для создания звуков на этой частоте. Фундаментальная частота голоса, как у людей, так и у собак, задается не резонансной частотой голосового тракта, а голосовыми связками, и поэтому может быть различной. Голосовые связки излучают основную частоту и серию гармоник. Акустический эффект голосового тракта заключается в изменении акустического спектра путем усиления гармоник, близких к гармоникам собственного резонанса, и подавления промежуточных гармоник.
ЗВУКИ
Усовершенствованные частоты известны как форманты. Ребёнок и взрослый самец могут издавать одну и ту же ноту, но из-за разного расстояния между формантами, из-за разных размеров их голосовых связок, они звучат совершенно по-разному. Самец Parasaurolophus может издавать звуки, основные частоты которых отличались от резонансной частоты голосового тракта и самки могут предпочесть те, чьи формирующие указывают длинный голосовой трактат. Второе предположение о звуках с социальной функцией касается таких сауроподов, как диплодокус и апатозавр, у которых длинные хвосты, сужающиеся до удивительно тонкого кончика. Александр предположил, что они могли треснуть хвостами, как кнут. Например, соперники-самцы могли оценивать друг друга в соревнованиях по трещиноватости хвоста, аналогичных ревущим соревнованиям оленей. Мирволд и Курри провели количественный анализ эффективности хвоста в качестве кнута. Они пришли к выводу, что быстрое поперечное перемещение основания хвоста приведет к распространению волн в сторону тонкого наконечника, который вполне может достичь сверхзвуковой скорости, необходимой для взбивания хвоста. Различные динозавры имеют структуры, которые, вероятно, служили в качестве оружия, либо для борьбы между самцами, либо для защиты от хищников. Рога кератопсианских динозавров можно было бы использовать в поединках по борьбе, например, в соревнованиях между конкурирующими антилопами и оленями.
Фарк показал, что рога сражающихся трицератопов могли переплетаться так, как это соответствовало наблюдаемым травмам. Александр отметил, что коричневые рога трицератопов более тонкие, чем у антилоп аналогичной массы, но Фарлоу показал, что они более стройные, чем антилопные рога одинаковой длины. Плотник и др. представили доказательства того, что стегозавр использовал свои хвостовые шипы для самозащиты. Они показали, что размер и ориентация частично зажившей раны в позвонке аллозавра соответствовала той, что была нанесена шипом стегозавра, и отметили некоторые шипы стегозавра, которые, по данным ремоделирования, должны были быть повреждены в жизни. Они рассчитали напряжения, которые могли воздействовать на удары хвоста, используя оценку площади поперечного сечения мышц хвоста, и пришли к выводу, что они могли привести к травмам обоих видов. Они основывали свою оценку силы, необходимой для прокола позвонков Аллозавра, на тестах Эриксона и др. на бычьей подвздошной кости. Они могли бы упростить свои расчеты и избежать некоторых предположений, приняв подход, который Александр и др. применили к возможным боям между самцами глиптодонтов (крупными бронированными млекопитающими с хвостовыми клубами). Эти авторы использовали объем, доступный для мышц хвоста, для оценки работы, которую они могли бы выполнить, придавая хвосту кинетическую энергию. Затем они рассмотрели вопрос о том, достаточна ли эта энергия для выполнения работ, необходимых для разрушения панциря соперника. Удовлетворительное применение этого метода к травме аллозавра, однако, потребовало бы измерения работы, необходимой для вождения модели шипа стегозавра через соответствующую кость, такую как подвздошная кость крупного рогатого скота. Подход Александра и др.
Подход Александра и др. можно было применить к анкилосаурским хвостовым клубам, которые предположительно использовались для защиты от хищников и/или драк между соперничающими самцами. Галтон утверждал, что радиальное расположение трабекул в сильно утолщенных крышах черепа ("куполах") пушицефалозавров может быть приспособлением для соревнований между мужчинами по удару головой, подобно дракам между баранами-байгонами. Сью подтвердили фотоупругие эксперименты на модели, что сжимающие напряжения при ударе головой будут выровнены с трабекулами. Александр отметил, что губчатая кость в куполе будет иметь амортизирующий эффект при столкновениях между соперниками мужского пола. Гудвин и Хорнер показали, что структура купола, в значительной степени губчатая, была характерна для ювенильного возраста; у взрослых она состояла почти полностью из компактной кости. Они утверждали, что это не согласуется с ударами головой, но это утверждение неубедительно. Представьте себе лобовое столкновение между двумя 20 кг мужскими стереокамерами, работающими на скорости 5 м sK1 (скорость, измеренная Китченером, из фильма о боях с павлинами). Каждая из них будет иметь кинетическую энергию 250 Дж, которая должна быть рассеяна при столкновении. Только кинетическая энергия головы (возможно, 25 Дж ) должна быть поглощена корой черепа. Остальные могут быть поглощены мышцами шеи и туловища, как это, кажется, происходит с рогатыми млекопитающими. Кератин имеет энергетическую нагрузку 1500 Дж кгК1, поэтому при коэффициенте безопасности 2,30 г кератина, правильно расположенном на куполе, может поглощать 25 Дж, без необходимости вклада губчатой кости.
ВЫВОДЫ
Из этого краткого обзора можно сделать три вывода. Во-первых, применение (как правило, простой) механики существенно расширило наше понимание многих аспектов биологии динозавров. Во-вторых, новые технологии позволяют надеяться на лучшее понимание ситуации в будущем. Компьютерная томография позволяет нам исследовать и измерять скрытые части окаменелостей, не повреждая их. Анализ методом конечных элементов позволяет рассчитать напряжения в сложных конструкциях. Все более сложное программное обеспечение расширяет возможности математического моделирования. Наконец, отсутствие живых образцов или даже хорошо сохранившихся мягких частей заставляет биомехаников полагаться на столько сомнительных предположений, что их выводы о динозаврах (и особенно их количественные выводы) следует интерпретировать с большой осторожностью. Мне принесли пользу ценные предложения двух анонимных рецензентов.