Волонтерство определено как состояние, ведущее к движению. Таким образом, мозговая основа волны должны быть определены путем обратного проектирования путей двигателя и отслеживания назад от мышц, к моторнейронам, к нисходящей команде. Этот подход показывает, что первичная моторная кора (МИ) не является центром для волонтерства, хотя она явно лежит на добровольной дороге двигателя.
Искусственная стимуляция МИ вызывает непроизвольные движения, которые полностью отличаются от добровольных действий. Более того, МИ участвует в рефлексивных и недобровольных движениях.
Два крупных лобной области коры головного мозга посылают афферентов в МИ. Это дополнительная область двигателя (SMA),1 расположенная в основном в медиальной стенке, и премоторной коры (PMC), расположенной на боковой поверхности полушария, непосредственно перед MI.
Обе зоны вовлечены в комплексное управление движением, и обе они оказывают значительное влияние на движение опосредованно через МС, а также через некоторые прямые проекции на шнур. Однако существует поразительная двойная диссоциация между функциональными свойствами этих областей, что имеет большое значение для определения волны, приведенного выше. Похоже, что SMA обеспечивает нейронный привод MI для самостоятельных действий, в то время как PMC обеспечивает привод MI для действий, направляемых внешними стимулами.
Например, поражения SMA уменьшили спонтанные движения обезьяны, оставляя при этом способность реагировать условно на различные визуальные стимулы нетронутыми. Поражения ЧВК имели противоположные последствия. Ученые обнаружили, что нейроны в медиальных областях, таких как SMA, обычно отвечали до или во время внутренних движений, в то время как те в ЧВК отвечали преимущественно до или во время внешних движений.
Записи одиночных нейронов в SMA и до-SMA у людей, проходящих нейрохирургическую оценку, часто показывали рампообразные изменения скорости стрельбы до момента самостоятельных действий в эксперименте, как у Либет и ее коллег.
Результаты стимулирующих исследований в целом согласны с идеей, что медиальная лобная кора играет особую роль в инициировании внутренних порожденных действий.
Прямая стимуляция SMA и области до SMA в нейрохирургические процедуры иногда вызывает опыт описывается как желание двигаться, не вызывая фактического движения. Интересно, что этот опыт соматототопно специфичен, так как пациент может сообщить, к какой именно части тела относится желание. Этот вывод является решающим аргументом против широко распространенного скептического утверждения, что опыт волеизъявления - это просто пост-случайная рационализация, вызванная необходимостью осмысления движения собственного тела.
Скорее, преддвигательная активность в этих медиальных фронтальных областях будет производить сознательный моторный опыт волны, примерно так же, как нейронная активность в области визуального движения производит сознательный визуальный опыт движения.
Более сильный стимулирующий ток в тех же местах часто вызывал бы движения, обычно той же части тела, которая ранее называлась в докладе о желании двигаться. Это может означать, что центры, ответственные за опыт волонтерства, находятся на главной добровольной траектории движения двигателя, которая искусственно активируется прямой стимуляцией.
Тем не менее, результат также может быть объяснен простым распространением тока на соседние моторной коры через нефизиологические пути.
Интересно, что недавнее исследование показало, довольно различный опыт воли к настойчивости во время стимуляции передней части средней поясной коры, лежащей глубже в медиальной стенке, ниже области до SMA.
Иллюстративный отчет пациента описывает это чувство следующим образом: "Тужьтесь сильнее, тужьтесь сильнее, тужьтесь сильнее, тужьтесь сильнее, старайтесь пройти через это..." Этот опыт вновь произошел без вызванных движений, хотя они сопровождались автономными ответами.
Интересно, что они включают сильный эмоциональный компонент, очевидно, отсутствует в SMA или до SMA стимуляции.
Важным противоречием в настоящее время является относительный вклад медиальной фронтальной и теменной областей в волеизъявление. Данные психофизических исследований у пациентов с париетальными поражениями подтверждают аномальный и замедленный опыт волонтерства при выполнении задачи Либета.
Опять же, прямое стимулирование у пациентов нейрохирургической появился в качестве ключевого экспериментального метода, так как он позволил ученым разорвать нормальную связь между субъективным чувством волны и возникновением добровольного движения.
Десмургет и его коллеги сообщили о нескольких случаях самостоятельного призыва двигаться во время интраоперационной стимуляции теменной коры головного мозга. Они были соматотопологически специфичны и не сопровождались вызвавшимся движением.
Но остается неясным, как похожие впечатления от волны вызванных медиальной лобной и теменной стимуляции может быть. Учитывая имеющиеся на сегодняшний день данные, представляется вероятным, что как медиальная фронтальная, так и париетальная области способствуют формированию и субъективному опыту добровольных действий.
