Недавний прогресс
Современная эра филогенетики животных началась с пладистского анализа частичных последовательностей 18S рРНК и анатомических признаков. С тех пор многие анализы PCR-упрощенных молекулярных маркеров вызвали основные споры, и было проведено несколько комбинаций молекулярных и морфологических данных. Эти и десятки других работ привели к широкой поддержке так называемой "новой филогении животных", в которой некоторые традиционные группировки, такие как аннелидно-артропная группа Articulata, были отклонены в пользу новых гипотез, таких как экдисозоа.
В самых последних глубоких филогенетических анализах животных использовались транскриптомы и полные геномы. Первоначально эти анализы были основаны на секвенировании Сангера, но новые технологии секвенирования, обеспечивающие гораздо больше данных, сейчас широко применяются. Значительный прогресс, достигнутый в последние десятилетия в области глубокой филогении животных, концентрирует внимание поля на сокращении числа более сложных проблем, которые не были решены с помощью предыдущих подходов.
Некоторые важные события, связанные с диверсификацией, происходили в быстрой последовательности сотни миллионов лет назад, что привело к относительно небольшому количеству информативных характеристик этих отношений. Хотя некоторые из этих сложных проблем, возможно, никогда не удастся решить, есть несколько причин для оптимизма в отношении того, что в ближайшие годы будет достигнут дальнейший прогресс.
- Во-первых, до сих пор изучена лишь малая часть потенциальных данных. Применявшиеся до недавнего времени подходы на основе PCR были сложными и дорогостоящими в применении к более чем горстке генов.
Новые технологии секвенирования расширяют число генов, которые можно регулярно исследовать тысячами. Только сейчас лаборатории могут самостоятельно секвенировать целые геномы животных, что позволяет получать данные о дополнительных генах и анализировать другие особенности эволюции генома, такие, как прирост и потеря генов.
Достижения в области визуализации, такие как рентгеновская микротомография и светотеневая флуоресцентная микроскопия листов, позволили ускорить морфологическое описание характера.
- Во-вторых, данные, пригодные для филогенетического анализа, были собраны лишь для небольшой части живых животных. Молекулярные данные почти полностью отсутствуют по некоторым важным кладам. В других случаях имеются данные только по одному или двум видам, которые затем используются в качестве единственных представителей крупных кладов.
Усовершенствования в технологии секвенирования, отмеченные выше, в сочетании с согласованными усилиями по сбору, значительно расширят выборку таксонов для данных молекулярных последовательностей. Наконец, методы анализа данных отстают от прогресса в сборе данных, однако в настоящее время они развиваются быстрыми темпами.
Широкий консенсус
Монофилия животных хорошо поддерживается, что согласуется с единичным происхождением многоклеточности и некоторыми другими признаками у животных. Все живые животные принадлежат к одному из пяти видов:
- Porifera (губки),
- Ctenophora (гребневики),
- Cnidaria (кораллы, медузы и им подобные),
- Placozoa (пластинчатые),
- Bilateria (большинство животных, включая человека).
Монофилия каждой из этих кладов сильно поддерживается в хорошо отобранных анализах. Некоторые исследования предположили, что Porifera поперечные, но в этих исследованиях рассматривалось относительно небольшое количество ядерных генов. Bilateria насчитывает более миллиона описанных видов, включая наиболее изученные модельные виды животных и почти всех животных, с которыми регулярно сталкивается человек.
Bilateria состоит из Дейтеростомии, Протостомии и, возможно, гораздо более мелкой Xenacoelomorpha, которую некоторые исследования помещают в Дейтеростомию. Помимо размещения Xenacoelomorpha, существует широкий консенсус по составу и глубоким отношениям внутри Дейтеростомии. Эти хорошо поддерживаемые отношения включают родственные отношения между Hemichordata и Echinodermata (вместе образующие Ambulacraria).
Недавние анализы данных о последовательности генов последовательно поддерживали размещение Urochordata, а не Cephalochordata, в качестве сестринской группы к Craniata, хотя до сих пор активно обсуждается вопрос о соответствии между этими результатами и морфологическими данными. Подраздел Protostomia очень разнообразен с точки зрения численности видов, морфологической диспропорции, эмбриологии и многих других признаков.
Несмотря на множество остающихся вопросов об отношениях внутри спирали, существует несколько ключевых отношений внутри этих видов, в отношении которых растет консенсус. Несколько групп, включая Myzostomida, Echiura и Sipuncula, располагаются в пределах Annelida, расширяя этот, уже разнообразный вид. Trochozoa, вид, определяемый наличием личинки трохофора, включает, по крайней мере, Annelida, Mollusca и, вероятно, Nemertea.
Филогенетическое древо животных
Филогенетическое древо животных было одной из самых сложных и противоречивых задач в филогенетике животных . Это неудивительно, учитывая, что эти отношения представляют собой самые глубокие разветвления на древе. Эта задача сводится к проверке взаимоотношений между пятью видами: Porifera, Ctenophora, Cnidaria, Placozoa, и Bilateria.
Традиционно считалось, что Porifera является родственной группой для всех остальных животных, причем последнее называется Epitheliozoa. Это связано с тем, что губки не обладают некоторыми особенностями, присущими другим животным, а их хоаноциты внешне напоминают хоанофлагелляты.
Несмотря на широкое признание Porifera в качестве родственной группы для всех других животных, ранние молекулярные анализы не поддерживали эту взаимосвязь, и до недавнего времени она не проверялась. Тем не менее, было удивительно, когда первый филогеномный анализ, включающий как губки, так и ктерофоры, позволил извлечь не губки, а ктенофоры как родственную группу для всех других животных.
- Последующие исследования подтвердили традиционную гипотезу о том, что Porifera является родственной группой для всех остальных животных, но только тогда, когда большинство аутгрупп были исключены или рассматривался сокращенный набор медленно развивающихся генов.
Недавно секвенированные геномы двух ctenophores теперь делают это возможным, и анализ генетического прироста и потери поддерживают размещение ctenophores, а не губок, в качестве родственной группы для всех других животных. Гены Hox и ParaHox встречаются в Placozoa, Cnidaria и Bilateria, а чистые ортологи отсутствуют в Porifera и Ctenophora. Этот вывод привел к гипотезе о том, что первые три группы образуют вид - Parahoxozoa.
Филогеномный анализ, в котором губки рассматриваются как родственная группа для всех других животных, показывает, что Ctenophora является родственной группой для Книдарии, возрождая старый вид Coelenterata. Эта конструкция отвергает парахоксозоа и указывает на то, что гены Hox и ParaHox были потеряны в Ctenophora.
Xenacoelomorpha
Хотя многие общие черты взаимоотношений в Bilateria находят сильную, последовательную поддержку, многие нерешенные вопросы остаются нерешенными. Один из вопросов касается самых глубоких отношений в Bilateria. В некоторых исследованиях Xenacoelomorpha отнесена к группе, родственной Protostomia и Deuterostomia, в то время как в других Xenacoelomorpha отнесена к Deuterostomia. Лишь за последние пять лет союз Xenoturbella и Acoela получил поддержку молекулярных данных. Несколько морфологических признаков указывают на их близость.
Protostomia
Protostomia состоит из чаэтогнаты, экдисозоа и спирали. Хотя из молекулярных данных и признаков нервной системы теперь ясно, что чаетогнаты являются протостомами, они выходят за пределы как экдизозоа, так и спирали, и пока не известно, как эти три клада связаны друг с другом.
Cycloneuralia обычно предпочитают морфологи, поскольку большинство членов Cycloneuralia имеют общий циркуморальный мозг в форме кольца, состоящий из кольцевого нейропила с передними и задними сомами, который контрастирует с циркуморальными спазмами других экдиозоянов.
Другие молекулярные анализы указывают на то, что циклонуралий является парафилетом по отношению к Panarthropoda, причем Nematoida более тесно связана с Panarthropoda, чем со Scalidophora, хотя анатомическая поддержка группы нематоидных панартропод не является очевидной.
Геномные ресурсы для важных групп экдисозанов, в частности Loricifera и Kinorhyncha, пока недоступны. Внутренние взаимоотношения Spiralia во многих отношениях являются наиболее плохо решенными из деревьев животных, так как многие открытые вопросы перекрываются сложными способами. Большинство спиральных видов попадают в Trochozoa, вид, состоящий из личинок трохофоров, состоящий, по крайней мере, из моллюсков и аннелид.
В зависимости от расположения лофоратных таксонов в пределах спирали, Lophophorata, определяемых как вид моллюсков, Аннелиды и Лопхораты, представляет собой либо одну, либо более сложную спираль.