Аннетт предположила, что единственный, неуказанный ген (называемый RS или ген правого сдвига) определяет как латерализацию рук, так и латерализацию языка. Согласно этой теории, один аллель (RS+) повышает вероятность доминирования правого и левого языка, в то время как другой (RS-) оставляет направление рук и языковую латерализацию на волю случая. Соответственно, носители двух аллелей RS+ имеют наибольшие шансы быть правосторонними и левосторонними для языка, в то время как у носителей RS+ эта вероятность снижается. Носители двух RS-аллелей имеют равные шансы быть правосторонними/левосторонними или левосторонними/правосторонними.
Однако идея о том, что сложные фенотипы мозга, такие как латерализация рук и языка, определяются одним генами, недавно подверглась критике со стороны многих авторов, в основном потому, что такой ген не был идентифицирован в исследованиях генома в целом ассоциации. Соответственно, МакМанус и др. полагают, что мультилокусные модели более подходят для объяснения генетического фона рук, чем однолокусные модели. В настоящей статье учёные утверждают, что переход от моногенной к многофакторной модели латерализации рук и языка является лишь одним из аспектов онтогенетических моделей для этих признаков, который нуждается в пересмотре. Учёные рассматривают последние генетические и неврологические данные о онтогенезе латерализации языка и его связи с передаваемостью и показываем, что нейрофизиологическая основа латерализации языка и ее генетические корреляции существенно отличаются от таковых. Хотя эти два признака показывают частичную плейотропию, необходимо учитывать независимые онтогенетические воздействия и нейрофизиологические корреляции для того, чтобы получить более глубокое теоретическое понимание факторов, регулирующих развитие латерализации языка.
Связь между латерализацией языка и передаваемостью речи
Как развивалась идея латерализации рук и языка, определяемая одним и тем же геном (генами)? Сообщалось о связи между латерализацией рук и латерализацией языка, оцениваемой по двигательным характеристикам (в отличие от анкеты предпочтений). Цветы и Хадсон сообщил, что при эпилепсии пациентов, проходящих тест Вада, лица, которые выполняли так же быстро с обеими руками на двигателе рук задача также показали более неоднозначное представление речи. Пациенты с большой разницей в скорости между руками, напротив, демонстрировали четкое одностороннее представление речи. Основная проблема для предположения, что латерализация рук и языка имеют одинаковую онтогенетическую основу, исходит от FTCD (функциональная транскраниальная доплеровская сонография) и FMRI (функциональная магниторезонансная визуализация) исследования латерализации языка в левых руках. Например, Кнехт и др. использовали fTCD при создании слов в 326 здоровых леворуких и праворуких участниках исследования, оценивая уровень владения языком.
Они обнаружили, что нетипичное правополушарное доминирование языка увеличилось линейно со степенью левшей с 4% у сильных правосторонних до 15% у амбидекстных и 27% у сильных левшаков Хотя эти результаты ясно показывают связь между властью и доминированием языка, они также показывают, что 73% сильных левша демонстрируют типичное правополушарное господство языка, как большинство правосторонних. Даже если предположить, что латерализация языка возможна во всех сильных левых руках, поскольку их генотип RS - RS-, это число намного больше, чем 50%, которые можно было бы ожидать при этом предположении. Кроме того, исследования, в которых приводятся статистические данные о соотношениях между ручной и языковой латерализацией, обычно показывают, что эти соотношения далеки от совершенства.
Например, Бадзакова-Трайкова и др. использовали МРТ для измерения активации мозга при генерации слов в выборке из 155 взрослых людей и коррелировали ее с LQ латеральности (коэффициент латеральности), полученный из 12-пунктной анкеты. Коэффициент корреляции для корреляции латеральности индекса латеральности для асимметрии лобной активации при генерации слова и LQ ладони был r = 0.357. Этот коэффициент был значительным на р <0.001 уровне, указывая на то, что лица с сильной правой рукой также с большей вероятностью показать сильное левое смещение для деятельности мозга, связанной с речью в лобной доле. Однако коэффициент определения r2 для этого коэффициента корреляции составляет 0,127, что указывает на то, что примерно 13% расхождения в данных о работоспособности можно объяснить данными о латерализации языка.
Аналогичные доказательства приводятся в недавнем исследовании Гроен, который исследовал ассоциацию полушарных асимметрий во время производства речи (по данным функциональной транскраниальной доплеровской ультразвукографии) и трех различных оценок рук у 57 детей в возрасте от 6 до 16 лет. Измерения работоспособности включали короткую и длинную версию Эдинбургского перечня работоспособности, подвижную задачу как меру относительного мастерства руки и производительность при выполнении поставленной задачи. Они обнаружили существенную корреляцию между степенью латерализации языка и способностью к сдаче, которая оценивается короткой версией Эдинбургского справочника (r = 0,29), а также эффективностью выполнения задания по сдаче экзамена на сдачу экзамена (r = 0,40).
Однако для длинной версии Эдинбургского кадастра работоспособности (r = 0,16) и задачи перемещения колышков (r = 0,13) корреляции были небольшими и не достигли значимости. Интересно, что даже значимые корреляции были в диапазоне от малого до среднего, что привело Гроена к выводу, что их работа поддерживает идею о том, что различные латерализованные функции человеческого мозга вряд ли будут определяться одной общей причиной, а будут значительно независимы друг от друга. Взятые вместе, эти результаты показывают, что латерализация рук и языка, вероятно, будут иметь общие черты с некоторыми из факторов онтогенетического влияния. Однако они также подчеркивают, что эти две характеристики в значительной степени независимы друг от друга.
Филогенез
Один из способов выявления онтогенетических механизмов, значимых для развития латерализации рук и языка у человека, заключается в изучении филогенеза этих двух признаков. В то время как сильное и последовательное смещение правосторонней популяции, наблюдаемое в человеческой руке, кажется уникальным для позвоночного субфилума, преимущественное использование одной конечности перед другой для манипулятивных действий не является таковым. Стрёкенс и коллеги систематически анализировали исследования, изучающие предпочтения конечностей во всех не исчезнувших видах позвоночных животных, используя пладографические сравнения. Они выявили 119 различных видов, в отношении которых были получены данные о предпочтениях левосторонних или правосторонних конечностей. В целом, около 68% из них свидетельствуют об асимметрии как на уровне отдельных лиц, так и на уровне населения, в то время как 32% не свидетельствуют о наличии конкретных предпочтений.
Эти данные подтверждают позицию, согласно которой предпочтения конечностей являются общей чертой позвоночных животных, не относящихся к человеку, и могут представлять собой эволюционный предшественник человеческой ручности, даже если предпочтения животных конечностей обычно менее выражены, чем у человека. Что касается эволюции латерализации языка, то существуют два основных направления исследований. С одной стороны, латерализация специфической вокализации у нечеловекообразных позвоночных может быть эволюционным предшественником латерализации человеческого языка. Используя метод, аналогичный методу Стрекенса и др., Окленбурга и др. определили все позвоночные порядки, в которых изучалась флютерализация производства и восприятие специфической вокализации. Хотя количество видов, в отношении которых было проведено исследование, было значительно меньше, чем в отношении предпочтений конечностей, были обнаружены свидетельства для латерализации вокализации некоторых видов приматов, нескольких видов не-приматов (например, лошадей) и некоторых видов птиц в пределах порядка Воробьиных птиц.
Этот вывод привел Окленбурга к выводу, что латерализация языка у человека могла быть результатом наследственного доминирования левого полушария для тех аспектов человеческого языка, которые аналогичны сенсорным или двигательным свойствам специфической вокализации у животных. Интересно, что эта идея подразумевает, что гены или негенетические факторы, имеющие отношение к формированию или функционированию структур мозга, вовлеченных в эти низкоуровневые аспекты производства и восприятия речи, могут быть вовлечены в онтогенез латерализации человеческого языка, но не передачи. Другим важным направлением исследований, касающихся эволюции латерализации языка, является идея о том, что предпочтение жестикуляционной коммуникации у приматов руками может стать предвестником латерализации языка. Эта идея в основном основана на том, что все исследования, исследовавшие предпочтения рук приматов в жестикуляционной коммуникации, выявили более сильные правосторонние отклонения от коммуникативных жестов по сравнению с не коммуникативными действиями, что свидетельствует о большей вовлеченности левого полушария в коммуникативные жесты.
Мегуэрдитчиан и др. далее указали, что два независимых эволюционных пути могли повлиять на приматов, один из которых основан на предпочтении жестикуляционной коммуникации в левом полушарии, а другой - на предпочтениях биманографически скоординированных жестов, не имеющих коммуникативного значения. Эта идея также подтверждается недавними исследованиями Форрестера и коллег, которые показали, что и гориллы, и шимпанзе модулируют способность кистей рук к действию, на которую животные воздействуют вручную.
Цели классифицировались как анимированные (например, специфические) или неживые (неживые функциональные объекты), и гориллы и шимпанзе демонстрировали пристрастие правой руки в действиях, направленных на неживые цели, но не на неживые цели. Таким образом, эти исследования также подтверждают предположение, что латерализация рук и языка, вероятно, имеют некоторые факторы онтогенетического влияния (например, гены или негенетические факторы, имеющие отношение к структуре мозга, участвующей в производстве временных последовательностей действий), но тем не менее в значительной степени независимы друг от друга.