Очевидно, что опосредованный опылителями отбор по цветочным признакам в современных природных популяциях является обычным явлением, но его сила и относительный вклад в чистый отбор неодинаковы.
До сих пор эмпирические исследования показывают, что антагонисты, которые непосредственно реагируют на изменение цветочных (или коррелированных) признаков, часто будут опосредовать конфликтующий отбор, факторы, которые влияют на численность, состав и поведение опылителей будет иметь тенденцию изменять опосредованный опылителями отбор, в то время как биотические и абиотические факторы, которые изменяют распределение признаков и / или приспособленности, имеют менее предсказуемые результаты.
Получение лучшего понимания того, что определяет различия в выборе, необходимо для прогнозирования последствий изменений в окружающей среде.
В частности, нам необходимо укрепить связь между абиотической средой и биотическими взаимодействиями, чтобы углубить наше понимание эволюции цветов. Здесь я предлагаю некоторые конкретные подходы, чтобы получить новое понимание, с акцентом на полевые исследования в естественных популяциях.
Совместные манипуляции с опылением и другими предполагаемыми селективными факторами. Факторные эксперименты дают количественное понимание отбора по различным факторам, а также их потенциальных интерактивных эффектов.
Большинство исследований на сегодняшний день не рассматривают потенциальные взаимодействия между селективными агентами, даже для наиболее распространенной комбинации опылителей и антагонистов. Такие взаимодействия, вероятно, будут обычными и существенно влияют на вариации в естественном отборе.
Исследования пространственно-временной изменчивости в селекции по цветочным признакам. Изучение различий в выборе может помочь сгенерировать гипотезы о причинных селективных факторах, которые впоследствии можно будет проверить в полевых условиях или в условиях общего сада.
Такие наборы данных также информируют о возможностях локальной адаптации к опылителям. Пространственные вариации в отборе должны приводить к адаптивной дивергенции населения, тогда как временные вариации в популяции могут ограничивать дивергенцию.
В крупномасштабном метаанализе отбора в естественных популяциях по таксонам и признакам было обнаружено, что пространственные и временные вариации отбора имеют одинаковую величину, но в настоящее время слишком рано говорить о том, узор похож на цветочные черты.
Связь интенсивности PL с отбором по цветочным признакам. Например, исследования соответствия между пространственно-временным изменением PL и отбором в пределах одной системы могут указывать на потенциал опосредованной дивергентами дивергенции, а также будущие последствия изменения интенсивности опыления.
В частности, информативные исследования, которые разделяют влияние интенсивности взаимодействия и предпочтения опылителей. Это может быть сделано путем создания вариаций PL в одной популяции растений, например, путем сокращения доступа опылителей к подгруппам растений.
Этот подход дает количественную оценку влияния снижения опыления на отбор и может быть дополнительно изучен в сочетании с изменениями в сборке опылителей и предпочтениях. Исследования, посвященные влиянию абиотических факторов.
Питательные вещества, вода, температура и доступность света - все это должно быть возможным для манипулирования на уровне отдельного растения, и, если оно пересекается с манипуляциями с режимом опыления, может информировать о прямом воздействии на экспрессию признаков и пригодность растения, а также косвенное влияние на взаимодействие с опылители.
Исследования, проведенные до настоящего времени, показывают, что абиотический отбор по цветочным признакам аналогичен по силе биотическому отбору и может оказать значительное влияние на эволюцию цветков.
Исследования, которые смотрят на контекст сообщества. Манипулирование компонентами окружающего сообщества на уровне отдельных растений может быть более сложным, чем манипулирование абиотическими факторами, но должно быть возможным в некоторых системах.
Например, растения в горшках или срезанные соцветия могут быть использованы для изменения местного видового состава или плотности, а особи могут быть удалены из непосредственного окружения очагового растения.
Неотъемлемая проблема заключается в определении соответствующего пространственного масштаба для манипуляций, который может быть больше, чем у отдельного соседства растений. Подходы экспериментальной эволюции.
С короткоживущими растениями (и терпеливыми исследователями) должны быть возможны манипуляции с окружающей средой опыления через много поколений в естественных популяциях.
С помощью опыляемых насекомыми однолетних растений или короткоживущих многолетников интенсивность опыления среди населения можно варьировать с помощью крупномасштабных палаток с насекомыми, а затем поддерживать постоянными в течение нескольких поколений.
Это было бы особенно информативно в отношении способности адаптироваться к новым условиям в результате постоянных генетических изменений и прогнозировать, будет ли вероятным результатом снижения уровня опыления быть отбор для признаков, увеличивающих успешность опыления, или признаков, связанных с большей самоопылением.
Быстрый эволюционный ответ на интерактивные эффекты мутуалистов и антагонистов недавно был задокументирован в тепличной среде, и переход к естественным популяциям станет еще одним шагом вперед.
Выводы
Естественный отбор управляет адаптивной эволюцией, а окружающая среда управляет естественным отбором.
Понимание основных селективных факторов и их потенциальных взаимодействий необходимо для углубления нашего понимания эволюции цветов и нашей способности прогнозировать будущие сценарии.
Важный прогресс может быть достигнут благодаря исследованиям, которые количественно определяют текущий отбор по цветочным признакам в природных популяциях в сочетании с экспериментальными подходами, которые идентифицируют вовлеченные селективные агенты.
Такие исследования должны основываться на интересных закономерностях изменения цветочных признаков в природе, и выбор предполагаемых селективных факторов для манипулирования должен руководствоваться знаниями системы исследования.