Цветущие растения демонстрируют удивительное разнообразие видов цветов. Размер, форма, цвет и запах цветов варьируются, и цветы представляют различные типы и различное количество наград.
Шпренгель (1793), а затем Дарвин (1862, 1877) впервые установили роль цветов в качестве сигналов для опылителей животных и, следовательно, установили роль опылителей в эволюции цветов.
Во многих цветковых растениях опылители обязаны перемещать пыльцу от пыльников одного цветка к рыльцам другого цветка либо на другом растении (скрещивание), либо на том же растении (самоопыление).
Растения, которые требуют опылителей для производства семян и которые имеют тенденцию к скрещиванию, имеют более крупные цветочные признаки по сравнению с самооплодотворяющимися растениями. Кроме того, определенные комбинации цветочных признаков могут быть связаны с определенными функциональными группами опылителей.
Например, красные трубчатые цветы, которые производят большое количество нектара, связаны с опылением колибри, в то время как белые, сильно пахнущие цветы, которые раскрываются в сумерках, связаны с опылением ястребиной моли.
Поэтому есть много причин, чтобы поддержать мнение, что цветы - это органы, которые привлекают опылителей, и считать опылителей основными агентами отбора по цветочным признакам. За последние 15 лет догма о том, что опылители являются основными агентами селекции по цветочным признакам, ставится под сомнение.
Обзор фенотипического отбора по цветочным признакам выделил низкие значения для отбора во многих исследованиях и значения, которые не отличались значительно от нуля в более чем половине исследований.
Исследования, посвященные изучению того, являются ли опылители ключевыми факторами эволюции цветов, продолжаются, причем некоторые исследования находят поддержку, а другие нет.
Кроме того, альтернативные гипотезы подчеркивают потенциальную роль абиотических факторов и неполлинаторных биотических агентов на цветочных признаках. Например, отсутствие опосредованного опылителями отбора может быть результатом присутствия мутуалистических или антагонистических агентов, которые уравновешивают или маскируют опосредованный опылителями отбор.
Кроме того, ограничения из-за системы спаривания или низкой эволюционируемости признаков, например, из-за сильной модульности или генетической корреляции между признаками, могут ограничивать выбор по опылителям.
Все больше фактов требует исследований для дальнейшего изучения силы селекции опылителями по сравнению с другими агентами селекции по цветочным признакам.
При исследовании относительной важности селекции, опосредованной опылителями, по сравнению с селекцией, навязанной абиотическими и другими биотическими факторами для цветочных признаков.
Авторы исследования нашли подтверждение наличия опосредованного опылением отбора по цветочным признакам, но обнаружили сходную силу отбора по абиотическим факторам.
Поэтому необходимо пересмотреть парадигму эволюции цветочных признаков, обусловленной опылителем, и необходимы дальнейшие исследования относительной важности различных факторов, влияющих на эволюцию цветочных признаков.
Неполлинаторные биотические и абиотические средства отбора
Опосредованный опылителями отбор по цветочным признакам зависит от контекста. Ему могут противостоять отдельные избирательные силы, а также он может варьироваться в зависимости от количества ресурсов, доступных в окружающей среде.
Существует факторный экспериментальный подход, который позволяет разделять различные агенты отбора, будь то опылители, биотические взаимодействия или абиотические факторы, на цветочные признаки. Этот метод основан на экспериментальных манипуляциях с проверенными селекционными агентами.
Например, чтобы проверить влияние питательных веществ на цветочные признаки, можно искусственно добавить питательные вещества в факториальном эксперименте, измерить наклон регрессии и сравнить склоны с дополнительными питательными веществами и без них.
Разница (D) между градиентом отбора (b), оцененным для данного фактора, и градиентом, оцененным в отсутствие фактора, количественно определяет влияние этого фактора на селекцию на цветочные признаки.
Поскольку сила селекции, опосредованной опылителем, зависит от степени ограничения пыльцы, чтобы изучить выборку сети с помощью опылителей (Dbpoll), сравнивают градиенты отбора между цветами, подвергавшимися воздействию опылителей, и цветами, дополненными пыльцой.
Такой подход устанавливает наблюдаемые изменения в цветочных признаках в результате селекции, опосредованной опылителями.
Наконец, чтобы определить, варьируется ли выбор, опосредованный опылителями, между обработками ресурсов и, таким образом, зависит от контекста, можно сравнить значения Dbpoll между двумя обработками ресурсов.
Анализ ковариации в этих экспериментах по проектированию фактора позволяет разделить прямые эффекты и взаимодействия между различными потенциальными агентами выбора.
Вводя основу для количественной оценки относительных сильных сторон различных селекционных агентов по цветочным признакам и изучения контекстной зависимости опосредованного опылителями отбора по цветочным признакам.
Отбор по абиотическим факторам может противостоять опосредованному опылителем отбору по цветочным признакам.
Например, опылители могут выбрать более крупные цветки, в то время как более высокая температура благоприятствует более мелким цветкам для уменьшения испарения.
В микроэволюционном масштабе, хотя цвет цветка влияет на водный баланс цветка для всех размеров, он был более важен для небольших цветов.
Снижение ограничений на нахождении цветов в воде и углероде позволяет цветочным признакам быть более лабильными и обеспечивать относительно более сильный опосредованный опылителями отбор.