Горизонтальный перенос генов и характер наследственности
Первое описание горизонтального переноса генов было достижением в молекулярной биологии и даже может рассматриваться как ее основополагающий эксперимент. Демонстрируя, что невирулентные пневмококковые бактерии могут стать патогенными при контакте с вирулентными бактериями, даже уничтоженными жарой. Существует термостабильный принцип, способный изменять наследственность. Через годы этот принцип будет идентифицирован как ДНК. Это открытие, однако, могло произойти только благодаря заметной способности пневмококков приобретать ДНК горизонтально.
Теперь мы знаем, что в этом эксперименте ген, отвечающий за синтез капсулы полисахаридов бактерии, переносится и включается вместо ее дефицитного аналога в невирулентные штаммы. Цитоплазма бактерий, в которой расположен геном, эффективно изолирована от внешней среды одной или несколькими мембранами, в зависимости от группы бактерий. ДНК не может пассивно преодолевать эти препятствия. Существуют специальные механизмы, облегчающие доступ чужеродных ДНК к геному.
Трансформация - это активный механизм, посредством которого свободная ДНК, содержащаяся в среде, обычно получаемая из мертвых организмов и поглощаемая цитоплазмой. Это может быть в основном для пищевых целей, но некоторые бактерии, очень избирательны по типу ДНК, которую они пропускают в клетку, предполагая, что она также служит для рекомбинации с близкими родственниками.
Донорская бактерия описывается как мужская, а реципиентная - как женская. Фактически, гены, ответственные за спряжение, переносятся плазмидами или бактериофагами, известными как "спряжение", которые используют спряжение для обеспечения их передачи. Иногда, однако, эти конъюгативные элементы случайно переносят с собой ДНК хозяина, и в этом случае они могут способствовать передаче генов, отличных от их собственных.
Трансдукция - это вид переноса, который происходит через бактериофаг, передающий ДНК из одной клетки в другую. В конце цикла репликации клетка-хозяин подвергается лизису, и фрагментированная ДНК генома-хозяина иногда упаковывается внутри инфекционных частиц. Эта ДНК может быть введена другому человеку вместо вирусной ДНК.
Многогранность горизонтального перемещения
Существует два основных типа подходов к идентификации горизонтальных переносов в полностью секвенированных геномах:
- Методы сравнения генных репертуаров контрастируют геномы родственных видов или штаммов одного и того же вида и часто обнаруживают очень разное генетическое содержание. Эти различия в генных репертуарах объясняются потерями (делециями) и/или приростом генов. Однако, как и в случае с кишечной палочкой Escherichia coli, штаммы бактерий одного и того же вида часто содержат сотни генов, специфичных для данного штамма. В таких случаях мы должны либо предположить, что астрономический геном предков имеет астрономические размеры, чтобы интерпретировать эти различия путем потери генов, либо признать, что различия между близкородственными штаммами в основном являются результатом недавних интеграций.
- Методы анализа генного состава основаны на многолетнем наблюдении, что каждый геном имеет базовый состав и использование кодона, которые могут быть диагностическими для данного вида. Однако в бактериальных геномах часто встречаются области с контрастным нуклеотидным или кодоновым составом. Это позволяет предположить, что такие регионы происходят от недавнего переноса из геномов, имеющих различный состав.
Поскольку сравнительно близкие организмы (например, энтеробактерии) имеют сравнимое содержание, гены с отличающимся содержанием обычно рассматриваются как происходящие из более отдаленных организмов. В целом ожидается, что эти методы приведут к недооценке количества переводов по двум причинам.
Во-первых, они не могут идентифицировать перенос вируса от вида, имеющего состав, аналогичный геному хозяина. Во-вторых, эти методы не могут найти древних переносов, поскольку эти гены, будучи интегрированными, постепенно приобретают характеристики генома хозяина. Следует отметить, однако, что некоторые механизмы, вероятно, поддерживают неоднородность содержания генов в бактериальных геномах, что может быть обманчивым для этих методов.
В исследовании, в котором была предпринята попытка учесть общую видовую историю для реконструкции генных деревьев цианобактерий, большинство филогенетических разногласий было обнаружено в результате ошибок реконструкции. Это можно исправить, объединив информацию о выравнивании последовательностей с информацией из предполагаемого дерева видов и вероятностью дублирования, переноса и потери, оптимизированной для различных семейств генов.
В результате наблюдается резкое снижение явных филогенетических противоречий – соответственно в среднем количестве повторений, переносов и потерь на семейство генов. В более общем плане, три подхода, описанные выше, дают, по-видимому, очень разные представления о влиянии горизонтального переноса на геномы.
Это очевидное противоречие между различными подходами может быть фактически истолковано как фундаментальное различие в рассматриваемой шкале времени. Индивидуальная последовательность генома соответствует кратчайшей временной шкале. Это снимок генетической информации вида в конкретный момент времени. Такой снимок геномов может содержать сотни недавно приобретенных генов, подавляющему большинству которых суждено исчезнуть в краткосрочной перспективе, оставив мало следов в генных филогенах.
Горизонтальный перенос и адаптация
Адаптивная роль горизонтального переноса в бактериях хорошо известна. В частности, существуют длинные участки геномов, называемые "островами", которые присутствуют лишь спорадически в данном виде и связаны с патогенностью, симбиозом с другим организмом или другими экологическими характеристиками. Группировка этих генов на островах, вероятно, является следствием того, что эти гены связаны с подвижными элементами, которые склонны рекомбинироваться друг с другом и поэтому вставляются вблизи друг от друга, что способствует их одновременному переносу из одного генома в другой.
Интересно, что на этих островах обычно имеется большое количество, функция которых, если таковая есть, еще не открыта. Эти примеры свидетельствуют о существовании в последнее время горизонтального переноса в сочетании с непосредственными экологическими выгодами, однако есть также много свидетельств того, что переносы древних клеток смогли затронуть даже самую фундаментальную клеточную функцию.
Подобные рассуждения согласуются с "гипотезой сложности", в которой утверждается, что количество молекулярных взаимодействий белка, закодированного геном, является барьером для переноса.
Например, считается, что гены, участвующие в сложных молекулярных структурах, таких как рибосомы репликации ДНК, с меньшей вероятностью могут быть заменены дистанционными гомологами, поскольку они имеют низкую вероятность сохранения своих многочисленных участков взаимодействия нетронутыми. Однако существуют исключения из этого правила, и, в частности, некоторые рибосомные гены имеют четкие следы горизонтального переноса.