На ранних стадиях развития многие животные и насекомые могут самостоятельно добывать пищу и кормиться, в то время как другие зависят от помощи родителей в получении или переработке пищи. Но как развивается такая зависимость, и какие черты потомства и родительские качества присутствуют в этом процессе?
Жуки-могильщики (Nicrophorus) обеспечивают широкий уход за личинками со стороны двух родителей, включая обеспечение их пищей. Интересно, что между видами существуют значительные различия в уходе за потомством после вылупления. Рассмотрим непосредственные механизмы, лежащие в основе зависимости потомства,
сосредоточившись на личинках N. Orbicollis (Nicrophorus orbicollis –жуки-мертвоеды), которые не могут выжить в отсутствие родителей. Вызвана ли высокая зависимость потомства низкой толерантностью к голоду, низкой способностью к самостоятельному питанию или необходимостью получения жидкости из ротовой полости родителей? И наконец, какова продолжительность необходимого ухода для того, чтобы личинки выжили?
Личинки N. orbicollis не характеризуются меньшей устойчивостью к голоду, чем личинки более независимых видов. Личинки N. orbicollis, как правило, способны к самостоятельному кормлению, но эффективность зависит от вида корма и отличается от более самостоятельных видов. Что даже при обеспечении высокозависимых личинок N. orbicollis легко съедаемыми сжиженными мышами-падалью только немногие из них выжили до окукливания. Однако добавление родительских пероральных жидкостей значительно увеличило их выживаемость. Выживание и рост зависимых личинок N. orbicollis значительно увеличивается от всего нескольких часов родительской опеки.
Учитывая тот факт, что личинки других видов жуков-могильщиков способны выжить без заботы, вызывает недоумение высокая зависимость личинок N. orbicollis. Несмотря на то, что они не утратили способность к самостоятельному кормлению, легко перевариваемой жидкой еды недостаточно для обеспечения их выживания. Тем не менее, передача родительских жидкостей из полости рта является важным компонентом ухода. У большинства млекопитающих выживание детей зависит от обмена жидкостей (например, молока), и исследования показывают, что даже у таких несоциальных насекомых, как жуки-могильщики, родительская жидкость может существенно повлиять на выживание потомства.
Большинство животных питаются для получения питательных веществ, необходимых для удовлетворения энергетических потребностей их роста или воспроизводства. Как правило, только часть потребляемой пищи поглощается, метаболизируется и превращается в полезную энергию или питательные вещества. Эффективность пищеварения отражает то, насколько эффективно особь может использовать пищевые ресурсы, и это может варьироваться в зависимости от вида пищи из-за различных возможностей переработки и впитывания пищи, когда этот ресурс является очень сложным, или из-за различных физиологических требований, независимо от типа пищи. Чтобы преодолеть эти трудности, родители в различных таксонах животных развили свои способности обеспечивать детей продуктами питания или помогать им в пищеварении.
У млекопитающих, например, родительская опека является обязательной. Самки дают молоко, которое не только богато липидами и белками, но и содержит биоактивные компоненты, такие как факторы роста, гормоны или иммунологические факторы, способствующие развитию и защите молодняка. У голубей родители вырабатывают и кормят цыплят "растительным молоком", содержащим питательные вещества, минералы и факторы роста, а также иммуноглобулины и каротиноиды. Таким образом, обеспечение продуктами питания влечет за собой не только расщепление и предварительное усвоение пищи, но и передачу важных вспомогательных соединений. В отличие от млекопитающих или птиц, кормление родителями своего потомства происходит только у 1% видов насекомых.
Исследователи неоднократно высказывали предположение, что когда пища является эфемерной (например, карион, навоз) или трудно обрабатываемой (например, древесина), насекомые более склонны к развитию той или иной формы родительской опеки, такой как облегчение питания детей или защита ресурсов и детей от конкурентов, хищников или паразитов. Например, древесные тараканы рода Salganea развили морфологическую адаптацию ротовой полости для облегчения усвоения матерью веществ желудка через трофальлаксис . Однако в настоящее время неясно, содержат ли эти вещества древесные фрагменты, питательные вещества и/или ферменты или другие химические вещества, участвующие в деградации целлюлозы. Как правило, в состав пероральных жидкостей, которыми обмениваются при трофальлаксисе, могут входить белки, являюшиеся регуляторами роста, развития и поведенческого созревания. В качестве альтернативы, родители могут передать детям симбионы, которые необходимы для их выживания и роста. Например, алтриальные новорожденные древесного таракана Cryptocercus punctulatus не могут непосредственно обрабатывать древесину, а вместо этого полагаются на жидкости кишечника своих родителей для получения необходимых для пищеварения симбионов (проктодеальный тромбаллаксис).
В отличие от древесины или листьев, падаль является высокопитательным и эфемерным ресурсом, который легко усваивается. Самки двукрылых, как правило, первыми приходят к туше и откладывают яйца или личинки первого поколения. Часто они это делают в естественных отверстиях туши или в местах ранения. Затем личинки, без помощи родителей, немедленно начинают питаться карионом в том месте, где они появляются. Большинство жуков в семействе Silphidae также имеют личинок, питание которых зависит от мяса в качестве пищи, и во всех родах, кроме Nicrophorus , личинки питаются независимо. Только в Nicrophorus взрослые жуки хоронят туши в явной попытке монополизировать и защитить их для своего потомства. Кроме того, родители кормят своих детей, и в рамках этого рода существуют значительные различия в зависимости детей от попечения родителей после рождения. Личинки одних видов могут легко прокормиться и выжить на туше без помощи родителей, в то время как другие - нет. Однако эволюционные причины, лежащие в основе этих различий в зависимости от родительской опеки среди видов, использующих один и тот же пищевой ресурс, остаются неясными. Одна математическая модель эволюции родительской опеки предсказывает, что у видов, которые обеспечивают уход за своим потомством, обеспечение продовольствием, как ожидается, будет развиваться, если оно будет более эффективным, чем самопитание детей, или более эффективным, чем родительские усилия по защите от хищников. Кроме того, эволюция обеспечения продовольствием способствует взаимному усилению между родительским питанием и конкуренцией между братьями и сестрами, что приводит к однонаправленной тенденции от отсутствия к полному предоставлению пищи для родителей. После развития родительского питания коадаптация между признаками родителей и потомства может привести к задержке онтогенетического развития признаков, необходимых для самостоятельного кормления потомства.
Данное исследование предлагает новое понимание особенностей взаимоотношений потомства и родителей. Это эволюция выраженной зависимости некоторых видов от родительской опеки. Было выяснено, что толерантность к голоданию сильно различается у разных видов, но это вряд ли будет связано с высокой степенью зависимости потомства N. orbicollis. Тем не менее, личинки N. orbicollis в целом способны к самокормлению, но оно менее эффективно, чем у личинок двух более независимых видов. Различия в эффективности самокормления, вероятно, вызваны не только различиями в структуре и прочности мандибул личинок, поскольку личинки N. orbicollis даже не выживают при наличии сжиженного кариона мыши, для которого использование мандибул является излишним. Поскольку даже короткие периоды родительской заботы и легкодоступное питание, содержащее пероральные секреции родителей, значительно повышают выживаемость высокозависимого N. orbicollis, можно утверждать, что родительские жидкости должны содержать симбионты или другие компоненты, имеющие решающее значение для выживания личинок.
Таким образом, более тщательно должна исследоваться передача и содержание пероральных жидкостей от родителей к детям, что в дальнейшем поможет понять, как совместная эволюция способствует все более тесной интеграции развития детей и родительской опеки.