Восстановление жизненного облика и биомеханики вымершего животного всегда должно основываться на наилучших имеющихся данных.
Поскольку нам обычно не хватает достоверной информации о подавляющем большинстве мягких тканей, лучшие данные, которые мы можем получить, как правило, получены от сохранившихся животных, как таксономически близких, так и биомеханически сходных, последний критерий обычно определяется высокой степенью сходства в остеологии.
Поэтому при реконструкции хвостов не птичьих динозавров мы должны обратиться к сохранившимся динозаврам, но все они принадлежат к высокопроизводимой и аберрирующей группе тероподов, хвосты которых значительно сокращены, позвонки сокращены, остатки других соразмерены, а вся структура кооптирована для выполнения новых функций полета и показа.
Поэтому птичий хвост не является хорошей моделью для типичных хвостов динозавров, а классический подход к филогенетическому бракетингу нецелесообразен.
В отличие от них крокодилы обладают длинными хвостами, морфологически очень похожими на хвосты базальных динозавров, несмотря на большее таксономическое разделение. Тем не менее, как архосаврийские рептилии, такие как динозавры, хвосты крокодиланов могут быть использованы для реконструкции анатомии мягких тканей и общей мобильности.
--------------------------------------------------------------------------------------------------
--------------------------------------------------------------------------------------------------
Единственная группа рептилий с длинными хвостами, Лепидосаурия, как с филогенетической, так и с остеологической точек зрения, значительно удалена от архозавров и может лишь частично способствовать нашему пониманию формы и функционирования хвоста.
Реконструкция диапазона движений скуловидных суставов
Ключевым аспектом при реконструкции не птичьих динозавров является оценка диапазона движения для различных участков позвоночного столба.
Мобильность позвоночного столба в трех измерениях обычно определяется как боковое сгибание, (вентральное) сгибание и (спинное) расширение.
Могут происходить вращение или кручение по длинной оси (эквивалентные используемым в авиации терминам челюсти, шага и крена), но, как показано для динозавров сауропода, они успешно ограничиваются зигапофизами.
Диапазон движения шеи сауроподов-динозавров изучался в течение многих лет различными исследователями с использованием 2D и 3D моделей и в сравнении с сохранившимися животными.
Исследования, которые дают сложные и подробные сравнения с сохранившимися птицами убедительно показали, что практически невозможно вывести общую гибкость шеи только по суставам скуловидных тюленей.
В частности, вложение скул в суставную капсулу существенно изменяет их контактное поведение.
Исследования по реконструкции гибкости аксиального скелета ископаемых крокодиловых форм показали, что общая мобильность регионов позвоночного столба обусловлена множеством различных факторов, взятых вместе: остеология зигапофизов, нервных позвонков и остеодермий работает совместно с связками, мускулатурой и дермой, и в конечном итоге только комплексный подход, учитывающий все эти факторы, позволяет оценить общую гибкость.
Хотя это никогда не проверялось, само собой разумеется, что тот же механизм, что и для шеи и туловища, действует и для хвоста, поэтому следует с осторожностью относиться к результатам исследований, основанных на отдельных частях анатомии определенной области тела.
В отношении бокового диапазона движения неоднократно утверждалось, что круто наклонные скуловидные суставы препятствуют боковой подвижности.
Например, в отношении позвоночного столба сауроподоморфного динозавра Массоспондилуса Купера говорится:
"Поскольку пре- и постзигапофизы шейных позвонков [Massospondylus] артикулируются под углом примерно 45° к горизонтали, боковая гибкость шеи в жизни была ограничена [...] Аналогично, наличие вертикальных суставных граней к скудофизам хвостового ряда указывает, что, возможно, но для дистальной конечности была небольшая".( Cooper)
Барретт и Апчёрч не согласились с выводами Купера не потому, что сомневались, что такое расположение зигапофизов заблокирует боковое сгибание, а потому, что нашли зигапофизы должны располагаться под гораздо меньшим углом вдоль большей части шеи, чем указано Купером (1981). Они заявили:
"Такое расположение действительно накладывало бы серьезные ограничения на гибкость шеи, эффективно предотвращая медиальную вращение вокруг межпозвонковых суставов, так как до и послеоперационный период было бы невозможно скользить друг мимо друга в значительной степени". (Barrett & Upchurch).
Аналогичным образом, относительно подвижности хвоста у цератопсианского динозавра Psittacosaurus Sereno говорится:
"За передними хвостовыми плавниками угол скуловой артикуляции по существу вертикален, ограничивая боковое движение хвоста [...]".
Пенкальский назвал зигапофиловые суставы в конце хвоста анкилозавристого динозавра Tarchia gigantea "сильно наклонными" и пришел к выводу, что эта ориентация "сильно ограничила бы боковое движение средней части хвоста" (Penkalski).
Интересно, что у крокодилов и варанидов, обладающих хвостами с большой боковой подвижностью, суставы зигапофилов круто наклонены, примерно на 45° или менее от вертикали.
Цифровая 3D манипуляция высококачественными моделями позвонков не птиц динозавров с круто наклоненными зигапофизами также указывает на большую боковую подвижность.
Кроме того, некоторые найденные окаменелости динозавров, не относящихся к птицам, показали сильное боковое сгибание хвоста без видимой дисартикуляции, несмотря на крутые угловые поверхности зигапофилов.
Единственная подробная информация об ограниченных в остеологии гибкости хвоста у дошедших до нас крокодилов содержится в Вирхове. Тем не менее, существует ряд свидетельств общей гибкости крокодилового хвоста.
Детальное изучение "смертельного валика" американского аллигатора дало углы для бокового сгибания между телом и хвостом, но непонятно, как определялась длинная ось хвоста, поскольку положение животных включало непрерывное сгибание хвоста, а не только у основания.
В ряде исследований описаны целые движения хвостов крокодилов во время плавания оценили подвижность хвоста только что убитого американского аллигатора, который с помощью помощника переместил хвост в максимально отклоненное положение для бокового сгибания, растяжения и сгибания и кручения, а затем нарисовал контур тела на картоне.
Некоторые спициалисты дают очень подробный отчет об общей гибкости хвоста, только что умерших крокодилов или при анестезии.
Подход к определению остеологического диапазона движения вымерших животных предлагается с помощью сочлененных окаменелостей, которые могут быть проанализированы графически в 2D или, как лазерное сканирование или фотограмметрические модели, в 3D.
При таком подходе существует как риск того, что позвонки будут сочленены, расчленены после смерти, так и риск случайной интерпретации трехосного движения как одноосного, например, если при длительном вращении боковая ось изгиба одного сустава окажется в той же плоскости, что и ось удлинения следующего сустава.
Тем не менее, существует много ископаемых, которые сохраняются с их еще четко сформулированными хвостами, вытянутыми в так называемую оптототонную позу, так что измерения прогиба на сустав возможны.
Например, хвосты Kentrosaurus aethiopicus были обнаружены "в полукруге", чтобы можно было соответствующим образом позиционировать цифровые 3D сканирования хвостового позвонка и измерять необходимое отклонение на сустав.
Для оценки достоверности гипотезы и исследования спинного и вентрального диапазона движения хвостов крокодила был использован ряд экспериментов с движением крокодила, скелетные измерения наклонов зигапофилов у нескольких крокодилов в сочетании с приведенными выше данными, о сохранившихся и вымерших архиосаурах.