Аппарат питания динозавров состоял из сложной сети челюстных мышц, охватывающей сложное соединение внутричерепных суставов, которые соединяют кости черепа.
Данные челюстных мышц, такие как их гомологии, прикрепления и размеры, важны для проверки гипотез черепной функции и поведения кормления, таких как кинезис черепа, оценка силы прикуса, жевательное поведение и механическая оптимизация.
Неудивительно, что восстановление челюстной мышцы является распространенной практикой среди палеобиологов.
Однако, несмотря на длительную историю реконструкции мышц и умопомрачительных процессов в науке о динозаврах, некоторые проблемы все еще препятствуют развитию точных гипотез о структуре, функционировании и эволюции челюстных мышц в группе.
--------------------------------------------------------------------------------------------------
--------------------------------------------------------------------------------------------------
Анатомические данные были проанализированы в рамках подхода "Филогенетическая скобка" (EPB), который использует принцип паразимонии для вывода мягких тканей в вымерших таксонах.
Сначала исследовали аддукторные камеры сохранившихся таксонов аргозавров и рептилий с целью выявления закономерностей топологического сходства в мышцах челюстей и окружающих мягких тканей и выдвижения гипотез о гомологии мягких тканей.
Эти закономерности были выявлены на основе вскрытий, компьютерных томографических данных (КТ) и наблюдений более 100 сохранившихся свежих и скелетонизированных крокодиловых, птичьих, лепидосаурских и тестудиновых таксонов, описанных в работе Holliday and Witmer.
Во-вторых, в скелетах сохранившихся таксонов были выявлены причинно-следственные корреляты этих мягких тканей.
Например, у млекопитающих отдельные мышцы (например, височная мышца) постоянно оставляют на черепе окаменелость или гребень (например, височная ямка), который используется для вывода о наличии этой мышцы, когда трупные образцы недоступны.
И последнее, предположительно гомологичные остеологические корреляции челюстных мышц и соответствующих мягких тканей были выявлены на обширной совокупности ископаемых материалов архозвров, включая базальных архозяев, креротарсанов и динозавров.
Эти остеологические данные, которые находятся в центре внимания данной статьи, служат в качестве прокси для мягких тканей ископаемых таксонов и тем самым образуют тест на конгруэнтность гомологии, используемый для определения положения и гомологии челюстных мышц и соответствующей нейромаскулатуры с помощью филогенетически основанной процедуры подсчета EPB.
ЕБР опирается на анатомические выводы не только из ископаемых таксонов, в данном случае не птиц-динозавров, но и из наиболее близких, сохранившихся таксонов клада (птиц и крокодилов) и, наконец, из групп таксонов (лепидозавров и тестудинов).
Учитывая вышеизложенное предположение, что причинно-следственные корреляты являются гомологическими среди сохранившихся и ископаемых таксонов (т.е. тест на конгруэнтность является обоснованным), выводы о мягких тканях могут быть уточнены на основе филогенетического распределения остеологических коррелятов среди ископаемых и сохранившихся кладов.
Мягкая ткань, в данном случае мышца, может быть интерпретирована как вывод I, II или III уровня в зависимости от наличия коррелята мышц в:
- сохранившихся таксонах и ископаемом таксоне;
- одном сохранившемся таксоне плюс ископаемый таксон;
- или только ископаемом таксоне, соответственно.
Кроме того, реконструкция коррелированных мягких тканей, наряду с топологическими признаками, распознаваемыми в сохранившихся группах, может впоследствии диктовать, где должны были находиться соседние структуры (т.е. челюстной нерв, соседние мышцы) и наоборот.
Если среди сохранившихся таксонов кронштейна нет четких остеологических коррелятов, несмотря на присутствие мягких тканей, то для уровней вывода можно присвоить "первичное" обозначение (например, I0 , II0 , III0 ), в котором каждый уровень является более слабым выводом (т.е. он дает меньше филогенетической поддержки), чем его предшественник в иерархии.
После публикации Carrano and Hutchinson отдельные мышечные аттачмены могут различаться в распределении, поэтому, в то время как мышечная аттачмения может иметь вывод I уровня, мышечная аттачмения может быть только выводом II уровня.
Несмотря на относительную вездесущность окаменелостей, гребней, тубероидов, шпор, фланцев и других мышечных костных структур в черепах динозавров и других рептилий, корреляты достаточно пластичны и могут различаться у представителей одного таксона, не говоря уже о различных таксонах.
Это явление отчасти объясняется, вероятно, онтогенетическими различиями между отдельными особями хорошо представленного таксона. У молодого брахилофосаура черепной коррелят m. levator pterygoideus представляет собой ямку, а у взрослого особи - длинную, полосатую шпору.
Как и у брахилофосаура, эта шпора для m. levator pterygoideus может слегка нависать над офтальмологической канавкой, или как у ламбеозавра, она может занавесить вентально, чтобы затем слиться с базифеноидом, формируя отдельный офтальмологический фонарик.
Тем не менее, многие взрослые особи могут также иметь различные остеологические корреляции. Среди тираннозавров только один (AMNH 5117) обладает гребнем в височной ямки, который обозначает отделение m. pseudotemporalis superficialis rostrally, от m. adductor Mandibulae externus profundus, ходульным образом.
Гомологические гребни отсутствуют в MOR 555, MOR 1125, CMN 11841 и TMP 83.30.1. С другой стороны, родственные таксоны, такие как Нанотираннус, особи дасплетозавра, а также другие тероподы обладают этими гребнями.
Наконец, различные таксоны имеют, пожалуй, гомологические, но невероятно морфологически разнородные остеологические корреляции, что исключает простые системы ранжирования.
Эту проблему лучше всего представляют короноидные вложения m. adductor Mandibulae externus profundus на мандибуле.
Среди тероподов коррелят варьирует между неглубокой депрессией, гладкой, плоской поверхностью или небольшой, румянистой бугристостью, называемой здесь короноидным превосходством.
С другой стороны, остеологический коррелят принимает форму огромного босса в некоторых таксонах, таких как панополосавр.
Наконец, короноидные процессы у производных цератопсидов и адрозавров характеризуются дорсально вытянутыми, могут иметь или не иметь полосы на них.
Потеря костных элементов также влияет на интерпретацию мышц и их остеологических коррелятов. Несколько кладов динозавров потеряли эпиптеригоид, который является источником m. pseudotemporalis profundus.
То, что элемент был потерян, не обязательно означает, что мышцы тоже были, потому что птицы также потеряли эпипетеригоид, но все еще имеют мышцы.
Однако эпиптеригоидная потеря создает большую проблему, если предположить, смещена ли мышца, как у брахилофосаура или нет.
Таким образом, эти проблемы делают зачетные остеологические корреляции мышц как средства отображения характера сложной, если не во многом субъективной процедурой.