Птичья фауна Амазонской низменности в Южной Америке является самой богатой в мире, насчитывающей более 1000 видов, из которых около 265 эндемичны. Это беспрецедентное орнитологическое разнообразие заинтриговало натуралистов с первых дней освоения Амазонии. Еще в 1852 году британский натуралист Альфред Рассел Уоллес выдвинул эволюционную гипотезу для объяснения истории диверсификации амазонских позвоночных, и с тех пор было предложено несколько альтернативных гипотез. Однако, на основе многих из этих гипотез о диверсификации, можно было бы сделать лишь несколько поддающихся проверке прогнозов.
Чтобы эффективно различать конкурирующие гипотезы диверсификации видов, несколько исследователей попытались применить филогеографический подход к изучению диверсификации амазонской биоты. Филогеографический подход представляет собой комбинированную оценку филетических (генеалогических) и географических компонентов распределения аллелей между популяциями и близкородственными видами. Эти распределения можно противопоставить явным ожиданиям географических связей между популяциями предков до начала расхождений по трем основным моделям видового образования:
- аллопатрическому,
- парапатрическому
- симпатрическому.
Кроме того, филогеография может также использоваться для вывода о сроках видообразования для групп с плохими или отсутствующими ископаемыми данными, как это имеет место в случае большинства наземных тропических позвоночных животных.
Использование филогеографического подхода в амазонской биогеографии началось в 1990-х годах, когда ученые инициировали серию работ, направленных на проверку гипотезы о речном барьере на основе грызунов и сумчатых видов; однако большинство этих фундаментальных документов были ограничены географическим охватом долиной реки Юруа в западной части бразильской Амазонии, а филогеографические исследования с более широким географическим покрытием в Амазонии в конце ХХ века все еще отсутствовали.
Ситуация изменилась несколько лет спустя, когда появились первые исследования с более широкими режимами отбора проб в Амазонии. Эти исследования внесли значительный вклад в общую переоценку ранее предложенных моделей диверсификации, подтвердив, в частности, вывод о том, что последние четвертичные ледниковые циклы изменения лесов играют незначительную роль в возникновении большинства видов, обитающих в настоящее время в Амазонии.
Из четырех гипотез амазонской диверсификации, проверенных на примере видов рода Xiphorhynchus, две подтверждают некоторые важные прогнозы: речной барьер и гипотезы морского вторжения миоцена. Таким образом, эти две гипотезы не являются взаимоисключающими и в совокупности могут объяснить диверсификацию рода Xiphorhynchus в Амазонии в различных временных и географических масштабах.
От того, как эти четко обоснованные прогнозы, основанные на совершенно разных гипотезах диверсификации, интегрируются в более общую модель эволюции, напрямую зависит уровень разрешения геологической истории Амазонии.
Пересмотр геологии Амазонии: историческая биогеография
Несмотря на многочисленные публикации о месторождениях третичного и четвертичного уровней, обнаруженных в Амазонии, остается еще много открытых вопросов, касающихся геологических дебатов по следующим аспектам. В частности, имеющаяся документация по-прежнему является недостаточной для создания надежных моделей систем осаждения и их эволюции с течением времени.
Амазония имеет сложную геологическую историю с разными возрастными, композиционными и историческими образованиями, расположенными в разных частях бассейна. В основном бразильские и гвианские щиты (расположенные соответственно на юго-востоке и северо-востоке Амазонии) состоят из старых палеозойских и декембрийских пород, тогда как в западной Амазонии образовался огромный и совсем недавно сформированный осадочный бассейн.
Недавно ученые предложили новую геологическую карту осадочных последовательностей Амазонии, в которую были включены несколько последовательностей позднего плейстоценового осаждения в голоцен, ранее рассматривавшиеся как часть плио-плейстоценовой единицы. По существу, в то время как восточные части бразильского и гвианского щитов (от города Манаус на восток) оставались в основном стабильными после позднего мелового периода (с эрозией, но ограниченным выпадением осадков), западная Амазония пережила более динамичную седиментационную историю.
Хорошо известно, что обширная озерная система была создана в Западной Амазонии во время миоцена, что зафиксировано в Солимосе/Пебасе. Это озеро превратилось в плетеную речную систему, о чем свидетельствует плио-плейстоценовая формация. Предполагается, что тектонизм является основной движущей силой ландшафтных изменений в Западной Амазонии, вызвавших несколько эпизодов оседания, которые привели к закрытию озерной системы в миоцене и созданию речной системы, которая, вероятно, приобрела свои современные характеристики (поток на восток) только в конце плейстоцена.
В центральной и восточной частях Амазонии воздействие этих крупных ландшафтных изменений было сосредоточено вдоль старого амазонского внутрикратонического бассейна, где развивалась современная пойма реки Амазонки. Таким образом, имеющиеся данные подтверждают представление о том, что в различных районах Амазонии наблюдались различные темпы изменения ландшафта, причем наиболее динамичным является Западная Амазония.
Этот по существу дихотомический геологический сценарий, при котором бразильский и гвианский щиты более устойчивы, чем западные динамические осадочные бассейны, может дать новые прогнозы о филогеографических связях между соответствующими таксонами, распространенными сегодня в Амазонии. Однако, ученые предполагают, что пойменные и возвышенные виды существенно различаются в их реакции на ландшафтные изменения в Амазонии после миоцена, а следовательно, и в их филогеографических прогнозах.
Когда филогенетические и популяционные генетические данные, имеющиеся для пойменных видов Xiphorhynchus интерпретируются в контексте современной амазонской геологии, становится очевидным, что обширная речная и популяционная генетическая среда западной Амазонии с начала миоцена, вероятно, являлась центром эволюции и источником циклических эпизодов колонизации всего бассейна Амазонки пойменными видами. Общее отсутствие филогеографической структуры, выявленное для пойменных видов Xiphorhynchus коррелировало с недавним эпизодом быстрого роста численности после увеличения площади, занятой сезонно затопленными лесами в связи с повышением уровня и влажности мирового океана.
С другой стороны, геологически динамичные западно-амазонские поймы, вероятно, представляли собой негостеприимную среду обитания для возвышенных видов до конца миоцена, когда высохло обширное "озеро Пебас" и организмы, связанные с горными лесами, вероятно, начали колонизацию этой огромной территории. Однако, последующее развитие осадочных бассейнов Западной Амазонии в ответ на миграцию и переориентацию русла крупных рек могло создать чрезвычайно динамичную среду с быстрым растительным оборотом и постоянным чередованием затопленных и незатопленных типов лесов. Поэтому, как предполагает род Xiphorhynchus, линии видов горных лесов, обитающих в западной Амазонии, возможно, недавно колонизировали этот район (плиоцен и плейстоцен) из трех соседних районов, которые, как считается, постоянно населены линиями возвышенных видов: Бразильский щит, Гвианский щит и восточные предгорья Анд.