Механизмы анатомии и оплодотворения эмбриона и сака эмбриона
Яйцеклетки гимноспермы состоят из гаплоидного мегагамэтофита, который развивается из функциональной мегаспоры в пределах диплоидного нуцелла, который, в свою очередь, заключен в один целое число. Мегагетофиты гимноспермы обычно вырабатывают несколько архегоний, каждый из которых содержит яичные клетки. Оплодотворение ядрами спермы из зерен пыльцы часто приводит к развитию нескольких эмбрионов в каждой яйцеклетке, хотя в большинстве случаев выживает только один из них. Таким образом, в гимнастических мембранах оплодотворение, по сути, включает в себя одно событие между двумя гаплоидными ядрами для образования диплоидной зиготы, которая разделится и сформирует эмбрион внутри семени.
Гимнастическая нервная клетка, двудольная материнская ткань служит для хранения запасов пищи, необходимых для роста эмбриона во время и непосредственно после проращивания. В отличие от гимнастики, двойное оплодотворение, ведущее к производству эмбриона и биопротеиновой питательной эндоспермы, присутствует в ангиосфермах. Явная форма двойного оплодотворения известна в эфедре и гимнастической сети Gnetum порядка Gnetales, хотя это приводит к появлению двух зигот, одна из которых впоследствии деградирует.
В связи с тем, что ангиосфермная эндосперма имеет двуродительское происхождение и играет ключевую роль в физической подготовке детей, считается, что она играет важную роль в родительском конфликте (как и плацента у млекопитающих), что отражает различные интересы родителей мужского и женского пола в обеспечении ресурсами развивающихся детей.
В большинстве случаев ангиоспермы имеют тип Polygonum, содержащий семь клеток, центральной клеткой которых является бинуклеат, из которого вырабатывается эндосперм. Два ядра центральной клетки в сочетании с одним ядром спермы после оплодотворения образуют триплоидную эндосперму. Однако у родов ANA-класса Nuphar и Trithuria (как у Nymphaeales, так и у Illicium (Austobaileyales)) мешок эмбриона содержит четыре клетки, включая одноядерную центральную клетку.
Двойное оплодотворение в этих таксонах приводит к образованию эмбриона и эндосперма, оба из которых являются диплоидными. В Amborella, единственной представительнице оставшегося порядка класса ANA Amborellales, эмбриональный мешочек содержит восемь клеток, включая центральную бинуклеатную клетку, которая после оплодотворения вырабатывает триплоидную эндосперму.
Таким образом, расположение эмбриональных мешочков Amborella больше похоже на расположение полигона и большинства поздно расходящихся ангиосферм, чем у других членов класса ANA. Из-за такого распределения признаков реконструкция состояния характера по парсимонии формально не решает вопрос о расположении в МРСКА живых ангиосферм между четырех-, семи- и восьмиклеточными типами или плоидности его эндосперма, которая может быть либо диплоидной, либо триплоидной. . Двойное увеличение модуля эмбрионального мешка, согласно этой точке зрения, происходило параллельно в линиях Amborellales и euangiosperm, но включало одно дополнительное деление клеток в Amborellales.
Интересно, что оба гипотетических независимых происхождения триплоидной бипородиальной эндоспермы (в Amborellales и euangiosperms, соответственно) могли сыграть роль в увеличении женского генетического компонента эндоспермы и тем самым смещение родительского конфликта в пользу женских факторов, которые способствуют равномерному распределению питательных веществ между братьями и сестрами и / или сводными братьями.
Обширная перисперма присутствует в зрелых семенах Тритурии (нимфаилы), в дополнение к диплоидной эндосперме и очень маленькому, слаборазвитому эмбриону (Friedman. Как и эндосперм, периспермия - это ткань, питающая эмбрионы, но получаемая исключительно из нуклеток матери. Наличие питательной периспермы или нуцеллы в основном связано с гимнастическими заболеваниями, и было предложено, чтобы заметное место этой ткани в Трихурии сформировало связь с предком цветущих растений, подобно гимнастике.
Технические разработки для выяснения происхождения ангиосферм
Ряд последних разработок дают большие надежды на то, что усилия по пониманию происхождения ангиосперм будут предприняты в последнее время. В настоящее время полные данные о последовательности геномов в черновом варианте имеются только у одной ангиосфермы класса ANA (Amborella trichopoda) и двух близкородственных гимнастических таксонов (Pinus spp. и Picea abies). Однако повышение эффективности и снижение затрат на секвенирование следующего поколения (NGS), скорее всего, сделают возможным в скором времени получить гораздо более полный список целых геномных и транскриптомных последовательностей.
Некоторые современные методы NGS позволяют считывать данные с десятков килобаз, что упрощает задачу сборки генома при отсутствии карт физических связей, генетических маркеров и т.д. Это будет особенно полезно для секвенирования базальных ангиосперм и гимнастических операций, все из которых, за исключением гидрательцеев и нимфар (оба у нимфаилов), имеют умеренно крупные геномы.
Параллельно с этим был достигнут значительный прогресс в разработке методов, основанных на комбинированном анализе синтетики и филогении, для реконструкции структуры геномов предков на основе структуры их живых потомков. Соответственно, вскоре мы сможем достаточно детально реконструировать геном предка живых ангиосперм и даже их более далекого предка, чем до момента полного дублирования генома эпсилона.
Для восполнения существующих пробелов в функциональных исследованиях регуляторов развития базальных ангиосферм и гимнастических имплантатов представляется перспективным ряд последних разработок. Во-первых, недавно открытая Nymphaea thermarum и, возможно, также определенная Trithuria spp. (обе из Nymphaeales) могут образовывать хорошо адаптированные модели ангиосферм класса ANA, пригодные для молекулярно-генетических исследований. Если для этих видов могут быть разработаны методы трансформации, то последние достижения в области редактирования генов должны значительно облегчить функциональные исследования генов, которые имели решающее значение для происхождения ангиосперм.
Второй важный подход, который может помочь прояснить эволюцию регуляторных механизмов развития немодельных растений, заключается в использовании in vitro и гетерогенных методов in vivo для измерения белковых взаимодействий ДНК и белково-белковых белков. Эти методы могут сочетаться с геномным анализом и моделированием для описания сетей посттранскрипционных, транскрипционных и эпигенетических взаимодействий, контролирующих репродуктивное развитие в удобных для изучения ангиосфермы и гимнастики видах, имеющих важное значение для изучения происхождения ангиосфермы и других важных вопросов эводево.
Кроме того, подход реконструкции последовательности предков, также известный как воскрешение белков, может быть использован для непосредственного изучения биофизических и биохимических свойств древних регуляторных молекул с ключевых этапов эволюции растений. Что касается палеоботаники, то надежда на открытие новых ранних ангиосферм и родственных стволовых линий исходит от мезофоссилов - ископаемых диаметром до нескольких миллиметров, которые часто сохраняются в виде коалифицированных образцов, полученных в результате интенсивных лесных пожаров или аналогичных событий.
Эти коагулированные окаменелости часто содержат анатомические детали вплоть до клеточного и даже субклеточного уровня 16 C. P. Scutt и могут быть тщательно и неразрушающе изучены с помощью недавно разработанных томографических методов. Поскольку ранние ангиосфермы, вероятно, имели небольшие цветы и росли на лесном дне, вероятность их сохранения в виде коалифицированных мезофоссилов представляется относительно высокой.