Разные типы клеток могут увеличиваться или не увеличиваться в размерах в ответ на вызванное полиплоидией увеличение размера генома.
Но для клеток, которые делают это, есть ли предсказуемые последующие эффекты, такие как метаболизм или развитие, из-за их большего размера?
Было предложено, в качестве объяснения эволюционного успеха покрытосеменных растений. Но в целом имеется мало эмпирических данных о влиянии размера на функцию на уровне отдельных клеток у многоклеточных эукариот.
Поскольку ячейки выполняют несколько ролей, «функцию» ячейки сложно определить, а ее функциональную эффективность сложно определить количественно. Еще одна сложность заключается в том, что для большинства типов клеток размер не был основным объектом исследования.
Следовательно, литература, которая систематически количественно определяет размеры клеток и связывает их с поведением клеток, является редкой.
Schoenfelder and Fox (2015) рассматривают случаи, когда эндополиплоидные клетки отличаются от диплоидных клеток по повышенной устойчивости к окислительному повреждению, механическим свойствам или размеру и функции шпинделя.
Можно связать размер клетки со скоростью роста клеток, метаболизмом, приспособленностью и функцией. Структурная целостность клеток, увеличенные межклеточные расстояния и уменьшенное отношение поверхности к объему, только эти биофизические факторы не объясняют, как или почему каждый тип ячейки имеет свой характерный размер.
Специфические особенности типа клеток, такие как структура морфологии цитоскелета или митохондриальной сети, вероятно, влияют на то, как каждый тип клеток зависит от биофизических ограничений и каков оптимальный размер для этого типа клеток.
Скорость синтеза липидов адипоцитами выше в более крупных клетках, даже когда они нормализованы по размеру клеток, что означает, что крупные клетки непропорционально более продуктивны, чем маленькие клетки.
Существует сложность взаимодействий между различными путями регуляции генов, которые не только влияют на размер клеток, но имеют широкий спектр плейотропных эффектов, трудно понять, действительно ли изменение размера вызывает изменение функции или просто коррелирует с этим.
Никлас (2015, п. 10) в обзоре роста клеток обсуждаются проблемы, с которыми сталкиваются все организмы, в отношении координации физиологической функции с размером клетки и, в случае многоклеточных эукариот, размером органа и организма.
Он отмечает, что «клетки должны достигать соответствующих размеров, геометрий и форм, чтобы их функциональные роли обеспечивали правильную работу организма». Несмотря на важность размера клеток, он приходит к выводу, что «среди всех тем, рассматриваемых в этом обзоре, этот аспект рост и развитие, возможно, наименее понятны».
Соотношение поверхности клетки к объему и его потенциальные нисходящие эффекты
Эффект от поверхности к объему - «закон квадрата куба», описанный Галилеем в 1638 году, - важен для всей науки и продолжает играть важную роль в теориях гомеостаза размеров клеток. Влияние соотношения поверхности и объема хлоропласта как важной детерминанты фотосинтеза. Темпы роста, метаболизма и деления клеток снижаются между (и часто внутри) видами по мере увеличения размера клеток.
Объяснения этих обратных соотношений различаются у исследователей, но обычно соображения включают зависящие от размера (масштабирования) отношения между площадью поверхности клетки, объемом и сухой массой (измеряемые содержанием углерода или ДНК).
Взаимосвязь между площадью и объемом поверхности клетки (и ее влиянием на темпы роста клеток и темпы деления) получила наибольшее внимание из-за того, что для роста требуется энергия и, независимо от формы энергии, получаемой клеткой (лучистая энергия в растениях) химическая энергия у грибов и животных), способность собирать энергию является некоторой функцией от площади внешней поверхности, тогда как метаболическая потребность в энергии является некоторой функцией объема.
Поскольку у растительных клеток есть вакуоли, однако, гигантские диплоидные клетки с очень большими вакуолями будут иметь огромную площадь поверхности, и такие клетки будут действительно иметь гораздо более высокую площадь поверхности на единицу цитоплазмы, чем меньшая кубоидальная клетка.
В ряду плоидности или в органе с клетками с различными уровнями плоидности, клетки с более высокой плоидностью могут иметь еще более благоприятное отношение поверхности к цитоплазматическому объему.
Таким образом, как и в случае влияния увеличения размера генома на размер клетки или ядра, сложность формы и содержания клеток предполагает, что обобщения, если вообще возможно, могут быть сделаны только при указании таксона и типа клетки.
В той степени, в которой один и тот же тип клеток может быть определен через таксономические границы, это может быть источником общих (возникающих) эффектов полиплоидии. Примером может служить размер защитных клеток у покрытосеменных, который сильно коррелирует с размером генома.
Полное понимание темпа жизни и его масштабирования в зависимости от размеров тела и температуры потребует знания о том, как энергия (ресурсы) и информация (регулирующие сигналы), два важнейших требования к жизни, влияют на скорость метаболизма и другие биологические процессы. и их разнонаправленные взаимосвязи друг с другом и внутренней и внешней средой организма.
Это также потребует понимания того, что масштабирование различных биологических показателей, по-видимому, не является простым результатом универсальных физических законов, но является экологически чувствительным и эволюционно податливым.
То, что не существует отношения «один размер подходит всем» между увеличением размера ячейки и основанным на мембране отношением поверхности к объему, не означает, что изменения соотношения поверхности к объему, которые происходят или могут быть результатом изменений размера и объема ячейки, неважно, что такие изменения, если они происходят, не могут привести к новым фенотипам.
Это просто означает, что отношения являются более сложными, чем то, что фиксируется простыми обобщениями в литературе по полиплоидии. Также не ясно, является ли дисперсия даже в пределах определенного типа клеток (например, пространственно, развивающейся или питательной) такой, что флуктуация превышает различия, вызванные полиплоидией.
Поверхности клеток и многих органелл ограничены мембранами, и для разнообразных молекул транспорт через мембраны ограничен порами и каналами, типы которых (например, плазмодесмы, по сравнению с ионными каналами) варьируются в зависимости от таксона, органелла и молекула в вопросе.
Плотность этих транспортных поверхностей относительно объема ограниченной структуры должна влиять на скорости и концентрации молекул, приводя к различиям между клетками или органеллами разных размеров.
Скорость транскрипции и трансляции генов, кодирующих транспортеры различных типов, наряду со стабильностью транскриптов и белков, представляет собой сторону «предложения» уравнения, определяющую количество и распределение каналов, причем компонент «спроса» управляется мембраной площадь поверхности, как уже упоминалось.
Как баланс между этими двумя компонентами может измениться с плоидными изменениями размера генома, размера клеток, размера и числа органелл, увеличения дозировки генов и транскрипции, неизвестно.