Способность обнаруживать появление неожиданных новых стимулов в акустической среде имеет решающее значение для выживания, так как они могут заставить людей быстро отреагировать на них. Выявление новшеств является одним из основных свойств всей нервной системы, вызывая целый ряд неврологических событий, которые привлекают восприятие, внимание, обучение и память.
Для животных в естественной среде такие звуковые шумы исходят от хищников и охотников в результате воздействия акустических сигналов. Для людей примерами эффективности привлечения внимания к новым событиям являются: например, душераздирающий крик посреди ночи, внезапный разлом стекла или визг автомобиля, разбивающегося на части. Поэтому одной из важнейших функций слухового мозга является предупреждение организма о звуках, важных с точки зрения поведения.
Однако, в основном ярко выраженные, новые, "уникальные" стимулы способны невольно привлечь внимание, но и небольшие колебания импульсов, иногда происходящие в повторяющейся звуковой последовательности, то есть "ненормальные" или контекстуально новые стимулы, способны привлечь внимание.
Для того, чтобы нервная система могла определить, является ли стимул новым, необходимо постоянное хранение информации о том, какие стимулы уже появились, а также постоянное сравнение новых звуков в режиме онлайн с предыдущими. Однако, несмотря на адаптивную важность обнаружения новизны, в настоящее время основные нейронные механизмы до конца не изучены.
Адаптация с учетом особенностей стимула в качестве механизма определения новшеств
Шаг вперед к пониманию нейронных механизмов обнаружения новизны в слуховой системе был сделан недавно в результате исследований одноразовых записей у обезболиваемых животных. В исследованиях на животных девиантный стимул часто называют "редким" или "странным" стимулом, однако для наглядности и четкости при описании будет использоваться термин девиантный, когда речь будет идти как о животных, так и о человеке.
Особая адаптация к повторяющимся звукам, которая не является общей для других звуков, называется специфической адаптацией стимулов (SSA). Эти нейроны можно рассматривать как нейроны "новизны". В ходе исследования были зафиксированы многоразовые и одноразовые ответы в слуховой коре кошки (A1) и в слуховом разделе таламуса (MGB) на звуковые стимулы в форме нечетного сечения, подобно используемому в исследованиях MMN человека.
Для описания вероятности стандартных/девиантных стимулов интенсивности и нормализованной разницы частот между двумя тонами звука используются соотношения между 90/10 или 70/30. В 50% случаев они контролируют как интенсивность сигнала, так и его нормализацию. Главным выводом было то, что некоторые типы нейронов в A1, но не в MGB, демонстрируют сильное SSA, т.е. они прекратили работу после нескольких повторений обычного тона, но все же показали сильные реакции на девиантные стимулы.
Считается, что эти нейроны являются единственными нейронными взаимосвязями в ММН, а значит и сенсорной памяти. Кроме того, учитывая корковое расположение этих подразделений, исследователи пошли дальше, утверждая, что происхождение MMN будет выше таламуса, в соответствии с основным направлением когнитивной неврологии. После того как в 2003 году было опубликовано оригинальное исследование Улановского и его коллег, последующие исследования расширили и пополнили имеющееся представление о ССУ в слуховой коре.
Устранение разрыва между MMN и SSA
Исследования, рассмотренные до сих пор, дали некоторые подсказки о том, как организована слуховая система по выявлению новых событий в акустической среде, но до сих пор нет четкого единого представления об этих отдельных направлениях исследований. Например, в дополнение к явной нейрофизиологической дифференциальной природе между активностью, записанной в отдельных областях и активностью связанных потенциалов, зарегистрированных с головы, есть заметные различия в задержке запуска большинства новшеств.
Кроме того, в то время как было заявлено, что MMN имеет корковое происхождение с первых дней своего существования, открытие нейронов новизны в IC и MGB отвечают на простейшие особенности отклонения оспаривают это утверждение, хотя, на более высоком уровне компьютерных нейронов, расположенных в коре может быть задействован для кодирования более сложных типов регулярности.
Выводы и дальнейшие действия
Настоящий анализ был попыткой интегрировать в последовательную теоретическую основу два параллельных, но отдельных направления исследований по обнаружению слуховых ощущений от новинок: с одной стороны, исследования ЭЭГ записей ММН у человека; с другой стороны, исследования животных с записью SSA у одного нейрона.
Исследования, рассмотренные до сих пор, показывающие существование нейронов новизны на различных уровнях иерархии слухового прохода, вместе с недавними исследованиями, показывающими взаимосвязь между человеком и AEP при обнаружении отклонений в очень короткие интервалы времени, то есть в около 20-40 миллисекунд от начала изменения, и даже исходящие от ствола мозга, в высшей степени предполагают, о двух отличительных чертах функциональной организации слуховой системы:
- во-первых, определение данной функции слуховой системы, по-видимому, является одним из ключевых принципов ее функционирования;
- во-вторых, генерация MMN, записанной с головы человека, может включать ряд процессов на разных уровнях иерархии слуховой системы, по крайней мере в том, случае, если новизна возникает в отношении одного и того же акустического признака на входе.
Кроме того, последние результаты исследования с целью выявления отклонений в сторону нарушения сложных закономерностей, в основном вызванных соотношением простых признаков акустических событий или же сочетанием нескольких простых признаков одного и того же события, побудили сделать вывод о необходимости организации системы слуховых новинок в соответствии со структурой, позволяющей кодировать более сложные виды зависимостей, подобные вышеупомянутым, и выявлять соответствующие нарушения на высших уровнях аудиторной иерархии.
Данное предложение фактически совпадает с современными моделями иерархической структуры краткосрочной изменчивости в сетях памяти и внимания. Теоретические рамки, которые предложены в ходе данного анализа, должны способствовать установлению новой взаимосвязи между этими двумя пока еще разделенными областями деятельности - исследованиями человека и животных - с целью лучшего понимания функциональной организации слуховой системы.