Климатические и антропогенные воздействия
Палеонтологические и генетические методологии позволяют оценить климатические и антропогенные воздействия на историю европейских лиственниц в различных временных и пространственных масштабах и с различных точек зрения.
Генетический подход позволяет познакомиться с историей, но только с точки зрения сохраняющихся современных популяций. Это указывает на то, что современное распределение генетических линий объясняется, с одной стороны, климатом (древняя генетическая структура), а с другой - недавними транслокациями (в суперпозиции к древней генетической структуре).
Для оценки того, когда антропогенные изменения накладываются на изменение климата, необходимы ископаемые данные. Что касается лиственницы, то окаменелости ясно показывают, что популяции подвержены антропогенным изменениям (например, выпас, сжигание, вырубка) с бронзового века, о чем свидетельствуют сдвиги в численности пыльцы и макрофлоры в популяциях на различных высотах от различных частей Альпийского и Карпатского ареалов.
В швейцарских Альпах, например, стабильные субальпийские леса с лиственницей в результате одновременных климатических и антропогенных изменений заменили луга и кустарники, тогда как в малоэтажных итальянских лесах лиственница стала преобладать, когда началось выращивание югланов и кастани, что подтверждает преобладание антропогенного влияния.
В некоторых случаях ископаемые могут даже подтвердить и дополнить генетические данные о недавних транслокациях, предоставив временной масштаб. Например, в Словакии и Чешской Республике лиственничные окаменелости стали обильными 500 лет назад в нескольких низменных местах, явно расположенных за пределами ее естественного ареала.
До настоящего времени сделать вывод о таких временных рамках только с использованием генетических данных не представляется возможным. Важными процессами, которые можно исследовать только с генетической точки зрения, являются интрогрессия и примесь, которые все больше угрожают местным популяциям растений и животных во всем мире. В Европе, в частности в Словакии, Чешской Республике и Польше, часто встречаются антропогенные примеси лиственницы.
В некоторых популяциях, в том числе в популяциях варианта "полоника" из красного списка, скорость примесей вызывает тревогу. Кроме того, поскольку лиственничные истоки различаются по чувствительности к раку лиственницы, перемещение неадаптированных источников может привести к сокращению популяции.
Например, во Франции рак лиственницы стал серьезной проблемой на лиственничных плантациях, как в пределах, так и за пределами естественного ареала распространения. Это свидетельствует о том, что маркеры, наряду с широкодиапазонной эталонной выборкой, могут быть использованы для ответа на практические вопросы в лесном хозяйстве.
Эти результаты показывают, что для понимания антропогенного воздействия на древесные популяции необходимы как ископаемые, так и генетические данные. Ископаемые данные позволяют заглянуть в прошлое и понять временные рамки влияния человека, в то время как генетические данные позволяют более подробно изучить события, связанные с перемещением (источник, относительное изобилие и степень примесей).
Выводы об индивидуальном воздействии конкретных долгосрочных и краткосрочных колебаний климата не могут быть сделаны на основе современной генетики, поскольку невозможно соотнести генетические изменения с изменениями климата во временном масштабе тысячелетий.
Фактически, большое количество информации о потенциальном воздействии климата, зарегистрированное в ДНК, утрачено в результате последующего вымирания популяции. Наряду с этими внутренними ограничениями существуют технические и методологические пробелы в области сбора генетических данных и анализа генетических данных.
Ископаемые данные позволили точно отследить реакцию европейской лиственницы на долгосрочные тенденции и краткосрочные климатические явления и выявить многочисленные изменения ареала, а также сдвиги в численности видов на местах. Тот факт, что шесть из семи убежищ могут быть идентифицированы с ископаемыми, подтверждает высокое качество компиляции ископаемого.
Подробные исторические выводы о новейшей и древней истории европейской лиственницы, основанные на комбинированных и взаимодополняющих генетических и палеонтологических результатах, можно рассматривать как новый шаг в реконструкции истории деревьев.
Колонизационные пути
Осколки, ядерные и митохондриальные данные свидетельствуют о том, что реколонизация юго-западных Альп происходила в основном заселением очаговых популяций, расположенных в Туринском регионе. Кроме того, возможно, произошла некоторая колонизация предполагаемого убежища в Приморских Альпах.
Для центральных швейцарских Альп данные свидетельствуют о колонизации с юга. Возможно, что предполагаемая интрогрессия произошла в то время, когда в низменных районах была высокая численность популяций. Действительно, сильный биогеографический барьер в зоне Аоста делает маловероятным возникновение интрэгрессии после образования субальпина.
В регионе, расположенном между Лагуной Маджоре и озером Гарда, ископаемые и генетические данные свидетельствуют о реколонизации южной части альпийского предгорья, причем наиболее важным районом происхождения является регион Венеции и Трентино-Алто-Адидже. Миграция через Альпы могла следовать за долиной Адидж-Инн. Фактически, зона Адидже представляет собой вторую важную контактную зону. Об этом свидетельствует генетический раскол популяций лиственниц.
На запад, к Адижской долине, миграционные пути не могут быть представлены в такой подробности из-за нехватки данных по ископаемым ископаемым. Тем не менее, миграция в разных направлениях от убежища в южной Каринтии кажется вероятной.
В Центральной Европе современные популяции лиственниц должны происходить в основном от смещения вверх от Судет, Северо-Западных Карпат и Южных Карпат к Судетам. Популяции низменности из центральной Польши генетически отличаются от татранского и судетского населения и могут происходить из популяций, сохраняющихся с севера на запад Карпаты. Однако для того, чтобы сделать вывод по этому вопросу, потребуется провести дополнительные расследования.
Определение количества материнских деревьев из партии семян молекулярными методами
Генетически улучшенные партии семян из клональных фруктовых садов можно было бы контролировать с помощью высоко-полиморфных маркеров с помощью анализа родства.
Это позволило бы проследить этот материал до фруктовых садов, где он был произведен (или, возможно, исключить такое происхождение), и перечислить количество родительских клонов, участвующих в формировании каждой партии семян.
Синтез и перспективы
Информация об истории болезни Ларикс была очень ограничена из-за отсутствия генетических данных высокого разрешения и детальной компиляции ископаемых данных.
Тщательное изучение литературы по существующим генетическим маркерам в лиственницах Европы и рассмотрение будущих потребностей в мониторинге сохранения лиственниц и прослеживаемости послужило основанием для разработки новых ядерных микроспутников.
Богатство точных генетических и палеоботанических данных обеспечивает прочную основу для обсуждения происхождения древней генетической структуры современных популяций лиственных пород Ларикс и для оценки климатических и антропогенных последствий в прошлом.