Введение
Стабильный изотопный состав углерода растительной ткани при фотосинтезе. Он может использоваться для определения путей фотосинтеза, выявления физиологических различий растений, эффективности использования воды, а также для определения параметров окружающей среды.
Пыльца является идеальным материалом для реконструкции окружающей среды и климата, так как состоит в основном из высокостойкого биополимера спорополленина, который может храниться в геологических архивах в течение миллионов лет. Хотя точный химический состав неизвестен, спорополленин содержит алифатические и фенольные компоненты, последний в основном состоит из р-кумаровой кислоты и феруловой кислоты. Его химическая структура остается относительно стабильной в течение долгого времени, если она не подвергается экстремальным условиям, что позволяет сохранять информацию, относящуюся к условиям окружающей среды в период ее разработки.
Предыдущие исследования стабильного изотопного состава пыльцы показали, что значение δ13C пыльцы Poaceae отражает пути фотосинтеза C3 и C4, полезное для понимания изменений в характере C3 - C4 видов в условиях окружающей среды, которые обычно отличаются друг от друга. Loader and Hemming, обнаружили корреляции между климатическими условиями и стабильным изотопным составом пыльцы Pinus sylvestris L. в период ее развития. Jahren проанализировал значения δ13C пыльцы, листьев и стеблевой ткани 175 различных видов растений и обнаружил высокую корреляцию δ13C с δ13C материала основного листа, что позволяет предположить, что δ13C объемной пыльцы прошлых растительных сообществ может составить δ13C в пределах 1,5%. Изотопный состав спорополленина также может быть получен из необработанной пыльцы, поскольку они тесно взаимосвязаны. Например, Нельсон обнаружил значительные связи между ними у нескольких видов Ambrosia и Artemisia (r2 = 0.85-0.99). C в спорополленине также сильно коррелирует с индексом тяжести засухи Палмера (PDSI), что позволяет предположить, что это хороший показатель стресса от влажности. Аналогичным образом, Гринер провел оценку взаимосвязи между изотопным составом углерода современного спорополленина Нотхофагуса и осадками, обнаружив тесную взаимосвязь между ними. Реконструкция влагообеспеченности с использованием ископаемого спорополленина нотофагидитов предположила снижение влажности во время позднего эоцена на Антарктическом полуострове.
В целом изотопный состав углерода растительной ткани связан с наличием влаги. Однако реакции видов могут существенно различаться. Поскольку пыльца более широко хранится в геологических архивах, чем ткани листьев, то же самое отношение, возникающее в пыльце, должно позволить более длительное время восстанавливать доступность влаги в прошлом. Дальнейшая характеристика этой взаимосвязи для отдельных видов необходима для понимания специфики реакции отдельных видов особенно для видов в полузасушливых районах, где засуха оказывает значительное воздействие на растения.
Атлас кедровых; Cedrus atlantica (C atlantica) Manetti ex Carrière - хвойный массив, встречающийся в полузасушливых и влажных районах Марокко и Алжира, обычно встречающийся на открытых северных и северо-западных склонах гор Риф и Атлас на высоте 1400-2600 м. Он устойчив к холоду и засухе, но чувствителен к экстремальному или продолжительному действию засухи. В прошлом веке более 75% первоначального леса C atlantica было утрачено из-за климатических и антропогенных воздействий, с вечнозеленым дубом. Который теперь процветает во многих областях. Марокко является одной из важнейших областей восстановления климата в Северной Африке. Регион чувствителен к последствиям изменения климата, поскольку в будущем прогнозируется повышение температуры и уменьшение осадков.
Ископаемая пыльца свидетельствует о присутствии кедруса в некоторых частях Южной Европы, особенно распространенном в Италии в период раннего плейстоцена. Однако европейский рекорд не является окончательным, поскольку многие из этих ранних проявлений представляют собой лишь отдельные отдельные зерна, выделяющиеся, особенно, из среднего плейстоцена, которые могут не свидетельствовать о местном присутствии, а являются результатом дальних перевозок из Северной Африки. Исчезновение кедра из Европы, тем не менее, связано с глубокими сдвигами климата в течение четвертичного периода. Хотя из Северо-Западной Африки поступает мало информации о плейстоценовой истории атлантики Cedrus atlantica, генетические исследования и данные о пыльце свидетельствуют о том, что она присутствовала в прибрежных рефгилиях через Последний ледниковый максимум, а ее нынешнее распределение по Среднему Атласу установлено с 10 000 лет BP. Тенденции говорят о том, что он уязвим к изменению климатических условий, но может адаптироваться и выживать в новых районах с более благоприятным климатом. Будучи влагочувствительным деревом, оно должно стать идеальным кандидатом для тестирования δ13C на водную нагрузку, в то время как сезон развития летней пыльцы для этого осеннего опыляющего вида обладает потенциалом для восстановления летних климатических условий.
Нахождение изотопов и наличие влаги
Cedrus atlantica sporopollenin демонстрирует значительную зависимость от среднегодовых осадков и, особенно, в летний период развития пыльцы. Он сопоставим с соотношениями между Нотхофагом спорополленином и осадками за период его развития, а для древесных колец Pinus halepensis и среднегодовыми осадками, растущими в аналогичных полузасушливых условиях. Кроме того, чувствительность к нахождению в древесной ткани P halepensis (0,47‰ на 100 мм осадков) заметно похожа на C atlantica sporopollenin (0,52‰ на 100 мм осадков) и значительно выше, чем у Quercus ilex (~ 0,17‰ на 100 мм осадков). Данное сравнение подтверждает важную стабильную изотопную характеристику наличия влаги в мелководных средиземноморских хвойных породах и выявляет высокую чувствительность C atlantica sporopollenin к продолжительному действию засухи.
Тем не менее, мы обнаружили более сильную связь между спорополленином и аридностью, измеряемую с помощью двух индексов: scPDSI и AIu. Это может продемонстрировать, что нехватка влаги и влаги в почве, особенно в полузасушливых районах, может быть сильным фактором реакции кедру атлантики на изменение климата. Для полузасушливых районов температура может играть ключевую роль в борьбе со стрессом лесной засухи и может быть основным ограничивающим фактором роста, а также способствовать увеличению потерь при испарении в открытой среде. Изменения относительной влажности и растущий дефицит давления воды (VPD) могут привести к снижению, поскольку проводимость снижает потери воды за счет ограничения дыхания листьев. Мелководные корневые системы C atlantica, ограничивающие доступ к глубоководным слоям, могут привести к снижению проводимости при низкой доступности влаги в почве. Это снижает парциальное давление CO2, вызывая постоянное обогащение листа CO2, что приводит к обогащению в другой растительной биомассе, такой как пыльца. Атлантика Cedrus atlantica уже демонстрирует реакцию роста и чувствительность к температуре через ее влияние на транспирацию в старых образцах. Более сильные связи, которые мы наблюдаем с засушливостью, зарегистрированные в сигнале sporopollenin, могут быть результатом этих показателей, учитывающих испарение и снижение влажности почвы, что является ключевым фактором контроля реакции C atlantica. Важная роль засушливости была также подчеркнута для Pinus halepensis и Quercus ilex в условиях дефицита воды.
Более скромная связь, которую мы наблюдаем с осадками, может быть также обусловлена недостаточной доступностью данных об осадках и низкой плотностью станций выпадения осадков в среднем поясе, поскольку они не в полной мере отражают сложные микроклиматические условия в этом регионе. Интерполяция осадков показывает, что осадки существенно различаются в среднем поясе. Погодные станции в Ифране на северо-западе среднего пояса регистрируют удвоение годового количества осадков по сравнению со станцией на озере Сиди Али на юге. Климатические режимы в регионе сильно зависят от воздушных масс Атлантики и Сахары, а градиент осадков с северо-запада на юго-восток отражает преобладающие западноатлантические влагоносные воздушные массы и орографическое воздействие на наветренную окраину Атласной цепи. Существуют также сезонные различия по всему региону; например, в Ифране очень высокий уровень зимних осадков и низкий уровень летних осадков, в то время как в Сиди-Али выпадает мало зимних осадков, но несколько больше летних осадков, чем в Ифране, что связано с конвективными штормами на окраине Сахары. Преобладающие осадки, влияющие на доступность влаги, отражаются в значениях спорополленина по всем местам отбора проб При перемещении с северо-запада на юго-восток обычно становятся ниже (rs = 0,74, p <0,02), что соответствует уменьшению располагаемой влажности от осадков и увеличению потерь при испарении при более высоких температурах.
Выводы
Устойчивые изотопные составы углерода из пыльцы атлантики кедруса, спорополленина, листьев и стеблевых тканей тесно взаимосвязаны. Эта взаимосвязь наиболее сильна для необработанной пыльцы и спирополленина, которые имеют значительную положительную связь, что позволяет точно оценить значения спорополленина δ13C по необработанной пыльце. Ученые обнаружили существенную взаимосвязь между изотопами углерода в атлантике C atlantica и показателями наличия влаги и стресса влажности. Спорполленин связан со среднегодовыми и летними осадками, что свидетельствует об усилении нагнетания при увеличении количества осадков. Существует более сильная связь между спорополленином и scPDSI аридностью; спорополленином выше там, где аридность уменьшается. Этот вывод позволяет предположить, что C atlantica реагирует на летний стресс влаги, поскольку индексы засушливости лучше отражают общую доступность влаги благодаря комбинированной роли поступления и потери осадков за счет улучшения испарения, что особенно важно в полузасушливых районах. Результаты также указывают на то, что возрастная устойчивость к стрессу от засухи может быть зафиксирована в изотопном составе углерода, поскольку более старые деревья, как представляется, защищены больше, чем молодые деревья. В целом, наше исследование показывает, что C atlantica sporopollenin является сильным показателем наличия влаги и стресса от засухи, вызванного сочетанием макро- и микроклиматических и экологических факторов, и может быть использован для восстановления палеоклимата в Северо-западной Африке.
