CHLOROPHYTA
Хлорофита, или зеленые водоросли, являются сегодня самой разнообразной группой водорослей в мире по количеству видов, организации растительного тела и среды обитания. Обычно предполагается, что зеленые водоросли включают в себя группу предков, которые дали начало эмбрионам (наземным растениям). Зеленые водоросли и эмбрионы сегодня интерпретируются как монофильная группа - Виридипланты, состоящая из двух линий - хлорофитной и стрептофитной, последняя из которых включает все эмбриофиты и зеленые водоросли класса Charophyceae. Несмотря на то, что ископаемые водоросли имеют обширную историю, данные по ним практически не содержат информации об эволюционных этапах этого перехода (см. главу 6). Напротив, филогенетические отношения между этими двумя группами были гипотетически определены на основе изучения биохимических, цитологических и ультраструктурных особенностей живых таксонов и подтверждены результатами молекулярно-филогенетических исследований. Есть несколько поздних неопротерозойских микрофоссилов, морфологически похожих на членов хлорофиты. Одним из них является кариосфаэроид - сфероидная одноклеточка из горьких источников (800-830 млн. лет назад) Австралии. Диаметр клеток варьируется от 6 до 15 мкм и отсутствует наружная оболочка; несколько образцов, по-видимому, содержались в аморфной органической матрице. Морфологически эти микрофоссилы похожи на живые зеленые водоросли Chlorococcum и Chlorella. Неопротерозойские (700-800 млн. лет назад) сланцы северо-восточного Шпицбергена образуют богатую, хорошо сохранившуюся микросферу, включая несколько типов, морфологически сходных с членами хлорофиты. Одной из них является сложная разветвленная структура 10-50 мкм в диаметре и длиной 1 мм. Предполагается, что эти структуры схожи с ризоидами некоторых представителей чаетофоралов - группы зеленых водорослей, обладающих простратной базальной системой, из которой возникают прямые, разветвленные неприятности. В эту сланцевую сборку также входят ветвистые плачевные таллы, изготовленные из цилиндрических ячеек диаметром от 50 до 800 мкм. Некоторые фрагменты этой водоросли были сантиметровой длины. Некоторые сохранившиеся до наших дней элементы пладофораловых зеленых водорослей морфологически похожи на эти окаменелости.
PRASINOPHYCEAE
Prasinophyceae - это большая, поли- или парафилетическая группа одноклеточных зеленых водорослей с флергеллатом, гипотетически расходящихся на ранних стадиях филогении хлорофитов. Группа состоит из четырех или шести-семи отдельных пластин, одной из которых является Пирамимонадалес. История существования нескольких видов пирамимонадалей включает в себя уникальную немотивационную стадию, характеризующуюся образованием органических кистообразных структур, называемых фитоматами. Водоросли остаются метаболически активными внутри фикомы и подвергаются вегетативному размножению, в результате чего размер фикомы со временем увеличивается. Фикоматы Prasinophycean имеют устойчивые к разложению стенки и, следовательно, обладают потенциалом сохранения в виде окаменелостей; самые старые убедительные экземпляры получены из прекамбрия и имеют возраст более 1,2 Га. Большинство ископаемых фитомат описаны из пластов, залегающих в морской или солоноватой воде, но есть также несколько сообщений об этих структурах из пресноводных месторождений. Фикоматы, относящиеся к роду Cymatiosphaera (в настоящее время известно 200 видов), представляют собой шаровидные (сферически-эллипсоидальные) везикулы диаметром до 100 мкм, внешняя поверхность которых разделена на полигональную сетку мембранными расширениями или мюри, перпендикулярную поверхности. Циматиосферные окаменелости структурно схожи с сетчатыми формами в сохранившемся празинофильтрационном роде Pterosperma. Фикомы с поверхностной сеткой присутствуют, по крайней мере, у ордовика. Они широко диверсифицированы в девонском, а затем палеозойском породах, но встречаются редко в мезозойских и кайнозойских породах. Поскольку празинофиты наиболее многочисленны в отсутствие других фитопланктонов, они становятся менее важными, когда динофловые агеляты и другие группы водорослей диверсифицируются в эти периоды. Одна из гипотез предполагает, что цветение празинофитов и акритархов, наблюдаемое через триасово-юрскую границу, является реакцией на быстрое увеличение CO2, которое подкислоняет верхние слои океана и тем самым снижает способность других организмов к кальцификации.
ХЛОРОФИЦИЯ
Хлорофильные водоросли охватывают самый широкий спектр морфологий зеленых водорослей. Колониальные волвоцветы и их одноклеточные родственники Chlamydomonas rehardtii часто использовались в качестве модели в исследованиях эволюционных путей, ведущих от одноклеточности к многоклеточности, включая разделение труда внутри водорослей. Молекулярные данные указывают на минимальный возраст 400-500 млн. лет для некоторых видов хламидомонасов. Тем не менее, ископаемых окаменелостей хламидомонацеев практически не существует, а ископаемых Вольвокацеев мало, возможно, потому, что колонии распадаются почти сразу после смерти. Ископаемые одноклеточные водоросли, свидетельствующие о существовании хламидомонов, сохранились в сеноманском (позднем меловом) янтаре на юге Германии. Клетки водорослей толстостенные, овальные в боковом направлении, длиной до 10 мкм и имеют одну чашкообразную форму хлоропласта, что характерно для дошедших до нас хламидомонов; флэгеллы не распознаются.
Редкой микроскопической ископаемой, которая была интерпретирована как волволокнистая водоросль, является Eovolvox silesiensis из Девона. Это ископаемое состоит из полых сферических элементов с поверхностным слоем, состоящим из близко расположенных, яйцевидных, пириформных или шпинделевидных изоморфных клеток. По своей основной структуре он схож с радиалисом симфизосферы из Нижнего Кембрия Китая. Связи с волвоцветами были предложены и для некоторых других палеозойских и мезозойских микрофоссилов. Однако лишь немногие из этих записей можно считать однозначными. Наиболее биологически интересной ископаемой с возможным сходством с Вольвокалами является эндофит Lageniastrum macrosporae из нижнекарбонатных Франции. Эта водоросль встречается внутри ликопсидных мегаспор в виде куполообразных, трехмерных колоний, состоящих из грушевидных клеток, размером до 500 линз и расположенных в одном слое и ограниченных прозрачной мембраной. Колонии макроспоры Lageniastrum проявляют поразительное сходство в организации с некоторыми сохранившимися видами Volvox, включая наличие радиационных протоплазматических цепочек, соединяющих соседние клетки колонии.
Несколько групп зелёных хлорофильных микроводорослей океана имеют важное геологическое значение. Некоторые из них отвечают за образование определенных видов угля, а также могли способствовать образованию нефти в сланцах. Эти отложения содержат желтые тела неправильной формы, образованные водорослями Botryococcus braunii, вырабатывающими углеводороды. Этот таксон, единственный член семьи Botryococcaceae, представляет собой живую планктоническую колониальную зеленую водоросль порядка Тетраспоралес, известную во всем мире как из умеренного, так и тропического климата. Ископаемые колонии состоят из грушевидных клеток, расположенных в радиальных рядах и окруженных слоем слизи, который был описан как кутикулярный слой. В окаменелостях желтые тела представляют собой секретируемые клетками парафины и жирные кислоты, которые связываются слизистым веществом оболочки. Ботриококковые колонии известны из каждого геологического периода, начиная с ордовикского и продолжаясь до наших дней, и могут быть доминирующим планктоном некоторых пресноводных экосистем, например, в Ротлигенде бассейна реки Саар-Нахе (Германия, 1999). Было доказано, что ископаемый ботриококкк представляет собой ценный косвенный показатель для некоторых палеоэкологических условий. Современные ботриококковые колонии живут в постоянных водоемах как пресной, так и солоноватой воды. Водоросли недавно привлекли внимание в области биотехнологий, поскольку представляют собой необычайно богатый возобновляемый источник углеводородов и других химических веществ.