Апоногетонная пыльца мелового и палеогенного происхождения Северной Америки и Западной Гренландии
Недавние морфологические и молекулярные филогенетические исследования показали, что монокоты монофильны и относятся к самым ранним расходящимся группам ангиосперм. В этих работах алисматалы состоящие из всех остальных монокотов, кроме Акоралеса, и узел, отделяющий алисматалов (включая апоногетонацеев) от остальных монокотов, является вторым по величине местом расхождения базального дерева монокота.
Используя молекулярные часы, калиброванные ископаемыми растениями, Бремер оценил происхождение монокотов примерно в 134 млн. лет назад, а Янсен и Бремер пришли к выводу, что несколько сохранившихся монокотовых линий восходят к меловому периоду. По их словам, считается, что алисматалы отличались от других монокотов в раннем меловом периоде, около 131 млн лет назад.
Предполагается, что в пределах алисматалов дальнейшее расхождение имело место в период с раннего до позднего мелового периода, оценивая время происхождения аракии приблизительно в 128 млн. лет, тофилдии примерно в 124 млн. лет, апоногетонецеях примерно в 98 млн. лет, шехцерии примерно в 92 млн. лет, бутомацеях и гидрочарсах приблизительно в 88 млн. лет и т.д., и т.д.
Считается, что другие семейства алисматалов расходились в период с мелово-палеоценовой границы и до среднего эоцена. До сих пор только арасеи, по-видимому, имеют глубокие и надежные меловые ископаемые, подтверждающие эти оценки. Ископаемые останки документально подтверждают появление других семей алисматалов только в начале кайнозоя или даже позже.
В Северном полушарии окаменелости базальных монокотов (акоралов и алисматалов) восходят к меловому типу. Акоралы имеют разрозненные записи из эоцена, но арасеи (алисматалы), похоже, имеют обширные ископаемые записи из раннего мелового периода.
Другие алисматалы, например, поэтамогетониды, также редко представлены из раннего мелового периода, но другие члены этой группы, например, алисматацеи, бутомацеи и гидрохариты, известны только с раннего кайнозоя и более поздних времен.
Несмотря на эти записи, ископаемые монокоты малоизвестны из мелового массива, особенно в сравнении с богатыми записями дикотов. Причина отсутствия или недопредставленности ископаемых монокотов, скорее всего, связана с:
- преобладанием травянистых форм роста в этой группе;
- тем, что монокоты составляют лишь небольшую часть современной ангиосфермы (около 22%);
- что большинство монокотов являются насекомыми-опыленными и производят относительно мало пыльцевых зерен;
- что макрофильмы монокотов часто не обладают универсальными морфологическими свойствами.
Тем не менее, при наличии и обеспечении диагностических характеристик ископаемые монокоты могут предоставить важные данные о первом появлении монокотовых линий и способах их диверсификации.
До сих пор редкие ископаемые останки Aponogeton L.f. (Aponogetonaceae, Alismatales) подвергались сомнению, поскольку большинство из них представляют собой фрагментарные листья неопределенного сродства и пыльцевые зерна, изученные только с помощью LM.
Несмотря на то, что ископаемые части листьев Апоногетона трудно отличить от других монокотов, таких как, например, Potamogetonaceae, пыльцевые зерна Апоногетона очень характерны и при правильном изучении их нельзя путать с другими видами пыльцы монокота.
Сегодня все 52 вида апоногетона являются водными и в основном распространены в субтропических и тропических регионах Африки, Мадагаскаре, Индии, Шри-Ланке, Юго-Восточной Азии, Новой Гвинее и Австралии. Растения травянистые многолетние, обитают как в застойных, так и в проточных водах. Они могут выживать в засушливые периоды благодаря спящим корневищам или клубням. Клубни производят затопленные и/или плавающие листья, а длина черешка листьев зависит от глубины воды.
Соцветия развиваются на длинных цветоножках, длина которых также варьируется в зависимости от глубины воды. Соцветия состоят из одного или нескольких шипов, цветы обычно маленькие и сидячие, в основном спирально расположенные или в рядках вдоль холма.
Основное количество карпеля - 3 (а может быть и до 5), количество яиц - 2-12 на яичник, а спелые плоды - это фолликулы с отчетливым клювом. Каждый фолликул содержит много семян, часто 4-10 и иногда 12, но редко 2.
Семена Апоногетона имеют легко узнаваемые характерные особенности, которые используются для разделения сохранившихся видов на одну большую группу, обладающую семенами с одной оболочкой, и одну меньшую группу, включающую семена с двумя оболочками.
Размер семян составляет от 1 × 2 до 4 × 15 мм и имеет продольные крылья или гребни. Считается, что крылья и хребты выполняют функцию гидрохорического рассеяния. Семена с однослойным покрытием могут плавать по поверхности воды с помощью заполненных воздухом межклеточных пространств яичка, но семена с двойным покрытием, похоже, не имеют специальной плавающей ткани.
Цветы не производят большого количества пыльцы и являются насекомыми-опылителями. Несмотря на водную среду обитания Апоногетона и тот факт, что он часто растет в местах или вблизи мест, где происходит активное накопление осадков, его ископаемые останки встречаются крайне редко.
Отсутствие листовых окаменелостей можно объяснить тем, что производство листьев на одно растение ниже, чем у древесных растений, а также тем, что листья очень нежные и мембранные и поэтому при транспортировке легче уничтожаются, чем выносливые листья древесных таксонов, их потенциал сохранения очень низок по этим причинам.
Ископаемые листья апоногетона также могут быть неправильно идентифицированы, например, как листья гемантофилла или поэтамогетона, поскольку они могут выглядеть очень похожими. Причина отсутствия ископаемых семян апоногетона в палеоботанических записях может быть связана с небольшим размером семян многих таксонов, по которой их обычно не замечали.
С другой стороны, многие из видов выращивают большие семена размером в несколько миллиметров, которые не должны быть упущены. Неправильная идентификация не должна быть проблемой, поскольку семена апоногетона обладают очень характерными и диагностическими свойствами.
Кроме того, изученные кайнозойские семена северного полушария в основном имеют умеренную или субтропическую близость, а не тропическую, что представляется оптимальным климатом для сохранившегося Апоногетона.
Однако наиболее вероятным объяснением отсутствия Апоногетона в ископаемом материале является то, что семена Апоногетона просто не сохраняются в ископаемом материале, так как они прорастают, плавая на поверхности воды, а затем опускаются на дно, где закрепляются корни, вызывая "разрушение" семян до их захоронения в отложениях. Отсутствие апоногетонной пыльцы в палинологическом анамнезе, скорее всего, является комбинацией двух факторов.
- Во-первых, виды апоногетона являются насекомыми-опылителями, энтомофильные растения производят значительно меньше пыльцевых зерен, чем ветроопылительные растения, и поэтому встречаются гораздо реже в палеопалинологических сообществах.
- Во-вторых, в большинстве предыдущих палео-палинологических исследований для определения ископаемой пыльцы и Апоногетона использовались только ЛМ, которые можно правильно определить только с помощью СЭМ.
Если апоногетонная пыльца присутствовала в некоторых ранее описанных небофторах, что более вероятно, чем нет, она была пропущена из-за ее небольшого размера, редкости и сходства со многими другими сулькатами и/или сетчатыми зернами пыльцы.