Среди областей биологии эволюционная характеризуется одним из самых высоких уровней теоретической сложности. Теоретическая обработка эволюции в основном ограничивается уровнем популяций, где организмы представлены как черные ящики, и, таким образом, карты генотипов для фитнеса должны быть просто постулированы, поскольку их невозможно предположить.
Теория популяционного уровня оказалась очень успешной в изучении динамики частоты генотипов, но никогда не сможет решить ключевые темы, связанные с эволюцией фенотипов функционирования, как сложность, модульность, надежность и способность к развитию.
К сожалению, теория эволюции на уровне организма, которая не игнорирует внутреннее функционирование организмов и выводит пригодность генотипа из эксплицитной модели функционирования соответствующего фенотипа, все еще находится в зачаточном состоянии.
Теоретический анализ эволюции на уровне организма в основном проводился на "организмах", которые не отражают реальную жизнь, как это известно неспециалистам или, если на то пошло, биологам. Вместо моделей клеток или многоклеточных организмов, эти анализы посвящены математическим алгоритмам.
Эта методология, наряду с другими достижениями, как теория автоматов, привела к созданию того, что стало известно как "искусственная жизнь". Виртуальные организмы, составляющие искусственную жизнь, состоят из частей программного кода, которые либо конкурируют за компьютерную память, либо пытаются превзойти друг друга в логических операциях или математических расчетах. Таким образом, определения фитнеса в искусственных жизненных экспериментах бессмысленны с биологической точки зрения.
Такие эксперименты убедительно продемонстрировали возможность создания в компьютере эволюционирующих сущностей, но, вероятно, можно сказать, что их влияние на биологию пока что было довольно ограниченным. Даже потенциальное значение искусственной жизни для эволюционной биологии мейнстрима не очевидно из-за глубоких различий между искусственной и реальной жизнью.
И наоборот, существует лишь горстка моделей эволюции на уровне организма, вдохновляемых реальными биохимическими и физиологическими процессами. Было показано, что система взаимно регулируемых виртуальных ДНК-связывающих белков развивает определенные закономерности в своей динамике.
Модели биохимических сетей в микроорганизмах стали достаточно достоверными для того, чтобы сделать вычислительные прогнозы путей эволюционной адаптации этих сетей к различным источникам энергии, углерода, азота и др. Однако эти прогнозы основаны не на явном моделировании эволюции, а на ограничениях, которые структура сети и характер ее компонентов налагают на возможные эволюционные пути.
Результаты
Общий подход заключается в рассмотрении одноклеточных виртуальных организмов с простой структурой, напоминающей структуру только небольшой подсистемы реальной клетки. Процессы на всем пути от генотипа до фенотипа и фитнеса присутствуют в этих модельных клетках. Учёные моделируют наследование с мутацией, генами и регуляцией их экспрессии, взаимодействиями ген-гена через ДНК-белковые взаимодействия, ферментативный катализ, клеточный гомеостаз, мембранный транспорт и разрушение белка.
Неформальный обзор
Основные черты виртуальных одноклеточных организмов, которые мы разработали (опустим слово "виртуальные"). Свойства организма определяются его геномом, состоящим из множества генов. Каждый ген представляет собой набор характеристик: тип закодированного белка (помпа, фермент любого из двух типов или транскрипционный фактор любого из двух типов), сила промотора, тип оператора и несколько численных констант, описывающих закодированный белок. Если белок является транскрипционным фактором (ТФ), он имеет тип, который определяет тип (типы) операторов, которые он может связывать.
Уровень генотипов
1) Геном
Организм может обладать произвольным количеством генов. Можно задать порядок их расположения на одной или нескольких хромосомах, линейной или круговой.
2) Мутация
Возможны как точечные мутации, так и крупные мутации. Точечная мутация изменяет один из параметров, описывающих индивидуальный ген. Основная мутация затрагивает весь ген(ы) и может быть дублированием, делецией, вставкой или обратимой инактивацией одного них или блока последовательных генов в хромосоме.
3) Воспроизведение
Репродукция может быть как асексуальной, так и сексуальной, происходит один из нескольких возможных видов генетического обмена между организмами.
4) Индивидуальный ген
Он состоит из следующих компонентов: промотор Pr, оператор Op (участок связывания, с которым могут взаимодействовать транскрипционные факторы) и область кодирования белка. Ориентация гена на хромосому не определена , как правило, нуклеотидные последовательности не рассматриваются явно. Вместо этого ген непосредственно кодирует следующие параметры:
a) промотор описывается одним параметром, его силой Pst, которая является неотрицательным вещественным числом. Pst определяет скорость транскрипции гена, на которую также может влиять операторно-опосредованная регуляция.
b) оператор описывается одним параметром - его типом Ty, представляющим целое число, определяющее, какие факторы транскрипции могут связывать оператор. Параметр "сила", соответствующий оператору, отсутствует.
(c) Область кодирования белка описывается параметрами:
- Тип закодированного белка. В настоящее время существует пять возможных типов белков.
- свойства закодированного белка, описанные в наборе параметров конкретного типа белка.
Численные эксперименты
В одной популяции проживает 1000 человек, а одна пробег длится 5000 отдельных поколений. Поколение состоит из этапа отбора (дифференциального воспроизведения), последующего этапа мутации. Перед первым поколением создается первоначальная популяция путем присвоения каждому индивидууму случайного генотипа. На этапе селекции организмы размножаются, и организм производит случайное количество потомства, ожидание которого определяется его фитнес-потенциалом. В процессе мутации все параметры, определяемые геном, за исключением типа белка, подвержены точечной мутации. Могут также произойти серьезные мутации.
Вычислительные эксперименты с только что описанной системой выявили ряд поведений, некоторые из которых соответствовали простой биологической интуиции, а другие могут показаться противоречащими интуиции. В рамках этого первоначального доклада невозможно в полной мере изучить потенциал этой системы.
Общие схемы
Несмотря на то, что система была исследована по широкому спектру параметров, часто демонстрировала удивительно различную динамику, во всех, или почти во всех компьютерных экспериментах наблюдалось несколько закономерностей. Ниже мы опишем четыре таких шаблона, которые в данный момент представляются нам наиболее важными.
Учёные описали систему, позволяющую моделировать эволюцию примитивных, но функциональных клеток. Хотя эта система намеренно проста, она включает в себя все уровни организации внутри клетки, компьютерные эксперименты демонстрируют удивительно большое разнообразие эволюционной динамики.
Потенциальные области применения нашей системы не ограничиваются решением вопросов сложности и избыточности генов; могут включать многие другие важные свойства живых систем, как появление модульности, прочности. То, что исследователи симулируют эволюцию живых виртуальных организмов, а не чисто абстрактных компьютерных творений очень важно.
Во-первых, модель учитывает уникальные свойства биологических систем. Во-вторых, решения, предлагаемые моделью, выражаются не математическими абстракциями, а непосредственно языком биологических понятий (геномов, генов, экспрессии генов и их регуляции, белков, потоков метаболитов ) , как таковые имеют бесконечно большие шансы повлиять на мышление биологов.
