Обычно окаменелости предоставляют палеонтологам в качестве первичных данных лишь кости и зубы. Поскольку основной целью функционально-морфологического анализа вымерших организмов является вдохнуть жизнь в окаменелости, палеонтологи должны реконструировать те части животного, которые обычно не попадают в ископаемые, в частности, мягкие ткани.
Соображения, связанные с мягкими тканями, важны по двум основным причинам: мягкие ткани часто имеют морфогенетические над скелетными тканями, и такие соображения часто служат основанием для многочисленных палеобиологических заключений. Кроме того, анализ мягких тканей может дать каузальные гипотезы о корреляции филогенетического характера. Здесь предлагается методология реконструкции мягкой анатомии окаменелостей - подход, основанный на дошедшей до нас филогенетической скобке. Этот метод делает прямую ссылку, по крайней мере, на первые две дошедшие до нас аутгруппы интересующего ископаемого таксона.
В последнее время в каком-то смысле оживают вымершие организмы. То есть возродился интерес к тому, чтобы рассматривать ископаемые не только как коллекции костей, но и как живых, функционирующих животных. Успех исследований динозавров привел к аналогичному популярному лечению других групп вымерших животных. На самом деле, распространение окаменелостей, пополнившихся мягкими тканями, даже вызвало у иллюстраторов грунтовку для восстановления мягких тканей.
Очевидно, что живые организмы - это больше, чем просто коллекция костей и зубов. В результате эволюционная интерпретация палеобиологии вымерших организмов часто требует прямой ссылки на другие анатомические системы, кроме скелета. Вероятно, поскольку многие старые реконструкции мягких тканей не имели четкой методологической основы, палеонтологи пришли к выводу, что любое упоминание мягких тканей в окаменелостях связано лишь с необоснованными предположениями. Однако при правильном подходе из ископаемых можно извлечь больше полезной информации, чем оценивалось ранее.
Хотя спекуляции не всегда удается искоренить, описанный здесь метод позволяет выявить как спекулятивные, так и хорошо обоснованные выводы, основанные на мягких тканях. Фактически, подход EPB предоставляет четкий способ охарактеризовать различные виды спекуляций, которые должны быть использованы для реконструкции вымершего организма с помощью определенных мягких тканей. Сохранившийся подход с использованием филогенетических скобок был разработан специально для вывода о мягких анатомических свойствах, но обобщен в последнем разделе для вывода о любом аспекте палеобиологии.
Важность информации о мягких тканях
Знания об общей форме мягких анатомических компонентов и их связи со скелетом в вымерших (а также вымерших) организмах важны, по крайней мере, по трем общим причинам:
- мягкие ткани в основном отвечают за существование, поддержание и форму костей;
- суждения о форме и действии мягких тканей являются (косвенно или неявно) основой для множества палеобиологических заключений;
- в отношении систематики, отношения мягких тканей могут служить доказанными гипотезами о независимости или не независимости филогенетических признаков;
Морфогенетический примат мягких тканей
На, пожалуй, на самом фундаментальном уровне, мягкие ткани, а не кости, вполне могут быть подходящим фокусом анализа. Можно отметить, что индуктивное воздействие, оказываемое развивающимся мозгом, необходимо для инициации оссификации кожной крыши черепа, и что давление мозга и спинномозговой жидкости впоследствии определяет окончательную форму костей. Этот простой, и понятный пример иллюстрирует иерархическую природу влияния мягких тканей на костную морфологию: во-первых, спецификация существования и пространственной структуры скелетных элементов, а во-вторых, сохранение и форма этих элементов в прошлом. Ниже более подробно рассматриваются два основных уровня этой иерархии.
Первый уровень: существование и структура костей
Поскольку кости не являются самодифференцирующимися объектами, понимание наличия (или отсутствия) и положения костей требует определенных знаний эпигенетической системы, определяющих их существование, например, характер индуктивных тканевых взаимодействий, частоту и время клеточных миграций или запрограммированной гибели клеток, и характер и размер мезенхимальных конденсаций. Кости, как правило, образуются относительно поздно в онтогенезе, после дифференциации других тканей, таких как хрящевой хондрокраний, эпителий носа, мозг и глаза, в голове. В результате кости, как правило, образуются в тесной связи с определенными мягкими тканями. Хотя причинно-следственные механизмы этих ассоциаций разрабатываются для нескольких модельных систем.
Сам хондрокраний еще раньше в онтогенезе определялся аспектами эпителиального складывания. Таким образом, наличие или отсутствие того или иного костного элемента зависит скорее от тканей, предшествующих формированию костной ткани в морфогенезе, чем от того на факторы, присущие конкретной кости. Например, большинство участков костного образования, наблюдаемых в эмбрионах аллигаторов, сохраняются в основных кладах позвоночных животных, вероятно, потому, что хондрокраний является настолько консервативной. У крокодилов восходящий баран верхней челюсти развивается после ламинарного поперечного растралиса хондрокрана и вблизи него.
Второй уровень: содержание и форма костей
После формирования, последующее поддержание и детальная форма костных структур в значительной степени контролируется соответствующими мягкими тканями. В соответствии с гипотезой функциональной матрицы каждая конкретная функция выполняется отдельным функциональным компонентом, который сам состоит из функциональной матрицы и ее скелетного блока.
Рассматривались функциональные матрицы как "сумму эпигенетических [наследственных] и экологических [не наследственных] воздействий, которые влияют на развитие скелета", и хотя они не согласны с экстремальной позицией в отношении генорничного участия, они согласились, что функциональные матрицы являются важным компонентом интерактивной, интегративной иерархической сети. Никто не подвергал сомнению существование функциональных матриц (даже если нам трудно их характеризовать), и они были продемонстрированы эмпирически.
В настоящее время классическим примером является драматическая регрессия и окончательная потеря скелетного аппарата, когда функциональная матрица была устранена посредством денервации или хирургической резекции. Глубокое влияние многочисленных мягких анатомических систем на рост и форму скелетных тканей хорошо документировано, особенно в отношении центральной нервной системы, мышц челюстей и глаз.
Хотя могут возникнуть формальные проблемы с правильным разграничением скелетных единиц и функциональных, перспектива гипотезы функциональной матрицы не только концептуально обоснована, но, возможно, даже необходима для получения правильных объяснений в эволюционной остеологии и функциональной морфологии. Таким образом, я рассматриваю гипотезу функциональной матрицы не столько как аналитический инструмент, сколько как концептуальную основу для интерпретации костной морфологии и эволюции.
Многие из хорошо известных морфологических тенденций, задокументированных в ископаемом материале, имеют свои основания, в частности, мягкие анатомические системы. Очевидным примером является расширение костей, образующих нейрокраниальный свод гоминидов, связанное с увеличением размеров мозга. Следует, однако, подчеркнуть, что причинный вектор указывает не только от мягких тканей к скелетным, но и на взаимодействие двух. Некоторые биомеханические режимы нагрузки, например, часто требуют костной опоры для правильной работы.
Таким образом, если функциональная матрица (т.е. мягкие ткани) может часто или даже обычно быть "мишенью" естественного отбора, то это не всегда так.