Многие вопросы эволюционной биологии требуют знания особенностей тканей организмов, известных только как окаменелости. Тогда возникает вопрос: каким образом лучше всего получить эти знания? Иногда в Лагерштаттене могут обнаруживаться интересные таксоны, т.е. в необычной консервационной среде. В этих случаях нам может понадобиться только наблюдение за ископаемыми материалами для получения необходимой информации.
Хотя Лагерштаттен может дать критические подсказки, подавляющее большинство ископаемых известно только из твердых частей, таких как кости и зубы. Таким образом, единственными тканями, которые могут быть восстановлены, являются те, которые могут быть выведены из самих окаменелостей, то есть те, которые имеют остеологические корреляции.
Далее метод обсуждается более подробно, начиная с анализа причинно-следственных связей тканей и остеологических коррелятов, определяемых изучением дошедших до нас таксонов, через формулирование и тестирование гипотез и, наконец, обсуждая особые случаи, когда гипотеза не выживает и где доступны данные Лагерштаттен.
Предлагаемые здесь методы включают применение основных принципов кладистики, таких как сравнение вне групп и смирение и традиционные методы сравнительной анатомии. Хотя задаваемый вопрос, по-видимому, сосредоточен исключительно на ископаемых таксонах, предлагаемый метод требует и явно использует сохранившиеся таксоны. Метод также предполагает существующую, независимо подтвержденную гипотезу о филогенетических связях ископаемых и дошедших до нас таксонов.
Вкратце, подход направлен на реконструкцию мягкотелых признаков вымерших позвоночных организмов путем определения причинно-следственных связей и их остеологическими коррелятами в сохранившихся родственниках ископаемого таксона. Путем формулирования гипотезы, что сходства между существующими таксонами в этих ассоциациях обусловлены наследством от общего предка, и проверяя эту гипотезу, исследуя ископаемые таксоны на наличие остеологических коррелятов.
Если гипотеза выдерживает испытание и ассоциации действительно основаны на причинно-следственных связях, то ткани могут быть с уверенностью выведены в ископаемом таксоне. Соответствующими сохранившимися таксонами являются, как минимум, первые две группы ископаемых таксонов, представляющих интерес и имеющих живых представителей. Оценка характера самого недавнего общего предка ископаемого таксона и его первой сохранившейся аутгруппы (т.е., его сохранившейся группы сестер) имеет решающее значение для определения состояния предков ископаемого клада.
Второй, более отдаленно родственный, сохранившийся таксон служит аутгруппой к первым двум вместе взятым, позволяя оценить предковые черты на аутгрупповом узле. Как всегда, для разрешения конфликтов могут потребоваться дополнительные аутгруппы в ситуациях, когда между первыми двумя аутгруппами существуют различия в характере. Таким образом, мы можем назвать две дошедшие до нас аутгруппы сохранившейся филогенетической скобкой (EPB) представляющего интерес ископаемого таксона.
Сохранившиеся таксоны в очень реальном смысле образуют "скобку" в том смысле, что они ограничивают любые выводы о ископаемом таксоне. Для целей обсуждения, самый недавний обычный предок сохранившейся филогенетической скобки может быть назван предком скобки, которая находится в узле скобки.
Часто существующие таксоны весьма разнообразны и могут варьироваться в зависимости от сравниваемых характеристик.
Теоретически, каждый из сохранившихся таксонов, используемых в анализе, является не одним или даже не несколькими видами, а целым монофилетическим надвидовым таксоном. Символы каждого сохранившегося таксона, таким образом, являются абстракциями его гипотетического общего предка, выведенного из всех вычитаемых таксонов.
Основной подход - это не более чем конкретное применение гомологического определения: Для того чтобы реконструировать определенный признак ткани в ископаемом таксоне, сходства в остеологических коррелятах между ископаемым и его EPB должны не только пройти тест на сходство, но и пройти тест на сходство, характеризуя монофильную группу.
Проще говоря, гомологичные ткани должны вырабатывать гомологичные остеологические корреляты. Поскольку реконструкция мягкотелых вымерших таксонов носит преференциальный характер, целью следующего метода является изложение этих выводов в виде гипотез, которые могут быть подвергнуты проверке, в частности, гомологических тестов.
Определение причинно-следственных связей ткани и остеологических коррелятов в существующих таксонах
Обычное сравнительное анатомическое исследование сохранившихся таксонов проводится с определением топографических связей и соответствия всех тех тканей, которые имеют отношение к интересующей остеологической системе и четкие остеологические корреляции, которые могут быть оценены в окаменелостях.
Остеологические данные для конкретных мягкотелых включают такие типичные особенности, как тубероиды, гребни, бороздки, окаменелости, форамина, фенестре и септы. Эти особенности часто имеют однозначные отношения к тканям, производящим их, поэтому причинно-следственная связь ясна и может быть продемонстрирована экспериментально. Например, как обсуждалось выше, мышцы височной мышцы млекопитающих, безусловно, причинно-следственно связаны с ошибочными процессами.
Однако потенциальная опасность заключается в том, что иногда может существовать более чем одна система, которая может создавать определенный признак. В этих случаях выбор может быть затруднен или невозможен без непосредственного изучения фактических существующих таксонов (например, путем диссекции, гистологии, онтогенетического анализа). Например, рифление канавок на костях может быть вызвано нервно-сосудистыми пучками, сухожилиями мышц, прикреплением соединительно-тканевых листов, пневматическим дивертикулом, канавками желез, железами или другими органами и структурами.
Более коварным подводным камнем, возможно, является проблема "дыра-пончик", при которой может быть трудно определить по одной только кости, являются ли ткани непосредственно ответственными за ту или иную костную особенность (пончик) или это действительно эпифеномен (дыра), создаваемый воздействием других тканей на эту область. Другими словами, причинно-следственные связи неопределенны. В качестве общего примера можно привести удлиненный костный рельеф либо непосредственно (как результат мышечной нагрузки), либо просто область, "остающаяся" после выемки прилегающих поверхностей. Кроме того, за наблюдаемые остеологические признаки потенциально могут отвечать неожиданные альтернативные системы.
Это скорее психологический, чем методологический вопрос и предполагает чрезмерную опору на образ поиска, привязанный к интересующей системе. Например, некритичный работник может интерпретировать все костные рубцы как прикрепленные мышцы, все черепно-лицевые полости - как воздушные пазухи, а все мозговые отверстия - как выходы черепных нервов.
В идеале, цель состоит в том, чтобы определить те мягкоанатомические элементы, которые необходимы и достаточны для объяснения того или иного остеологического признака. Однако, как показывают приведенные выше примеры, причинно-следственная связь может быть не особенно очевидной, если исследовать только сухой скелет или ископаемый материал.
Предлагаемая причинная основа конкретной ассоциации сама по себе является гипотезой, возможно, требующей экспериментальных подходов, таких как экстерпативные исследования, чтобы быть проверенным адекватно. Все вышеперечисленные опасности значительно снижаются благодаря прямым сравнительным исследованиям (путем вскрытия и т.д.) сохранившихся таксонов.
Сравнительный онтогенетический анализ также может быть полезен для определения того, как мягкие и скелетные ткани взаимодействуют во время морфогенеза, предоставляя очень подробную информацию об изменении топографических связей структур. Все структуры, которые используются в качестве топографических памятников, очевидно, должны быть гомологичны среди сохранившихся таксонов в скобках, если они должны иметь какое-либо отношение к ископаемому таксону.
Как и любая такая гипотеза гомологии, они должны пройти тесты на сходство (т.е. 1:1 соответствия топографических связей), сходство и сочетание (т.е. предполагаемые гомологи не могут встречаться в одном организме), среди прочих. Для этой процедуры потребуются дополнительные сохранившиеся аутгруппы, хотя во многих случаях гомологии мягкоанатомических систем настолько хорошо известны, что не требуют дополнительного обоснования.