Симбиотические диазотрофы составляют очень разнообразную группу грамотрицательных почвенных бактерий, которые в совокупности называются ризобиями, обнаруженными в клубеньке бобового растения.
Ризобия внедряются в различные среды, включая почву, ризосферу и выращиваются в корнях бобовых, где они фиксируют азот.
Установление симбиоза — очень сложный процесс,
включающий скоординированный обмен сигналами между бобовыми растениями и симбионтами. Развитие клубеньков требует синтеза сигнальных молекул, таких как Nod-факторы, которые важны для индукции развития клубеньков. Существуют разные типы полисахаридов, такие как липополисахариды, капсульные полисахариды, нейтральные и кислые полисахариды, обнаруживаемые при ризобии. Производство симбиотически активных полисахаридов может позволить ризобиальным штаммам адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды и эффективно взаимодействовать с бобовыми растениями.
Несмотря на обширные исследования, фактическая молекулярная функция поверхностных полисахаридов ризобий при симбиозе остаётся неясной. Составы внеклеточных полисахаридов различны при разных ризобиях.
Полисахарид является наиболее распространённой органической макро молекулой в природе.
Биосинтез полисахарида обнаружен в различных организмах, начиная от бактерий и до растений. Грамотрицательные почвенные бактерии, принадлежащие к (и-протеобактериям), способны продуцировать корневые клубеньки путем симбиоза с бобовыми растениями. Это взаимодействие инициируется обменом сигнала различными молекулами между двумя партнёрами.
Среди них растения выделяют флавоноиды в ризосферную область, которые активируют ризобиальные гены, ответственные за образование клубеньков. Признание симбионта стало возможным за счёт обмена фактора восприятия. Установление успешного симбиоза на бобовых растениях было достигнуто путем получения сигнала nod-фактора и воздействия на правильную поверхность и / или внеклеточный полисахарид.
Этот обмен сигналами между двумя партнёрами, по-видимому, работает на расстоянии в ризосфере и до связывания изобильного симбионта с волосками корня хозяина, чтобы вызвать морфогенетические изменения в корнях растений. Эти сигнальные молекулы, факторы Nod, достаточны для инициации изменений корневых волосков, проникновения бактериальных клеток в инфекцию, образования нитей и активации деления корковых клеток для генерации клубенькового зачатка.
Ризобия колонизируется с корневыми волосками растений, развивается инфекция, бактерии размножаются, образуя инфекционные нити. В этой нити бактерии окружены перибактероидной мембраной растительного происхождения, которая дифференцируется в бактериоиды.
Обнаружено, что бактероиды связывают азот путем синтеза фермента нитрогеназы и других белков. В свою очередь, растение поставляет углеводы бактериям в качестве источника углерода и энергии. Установление симбиоза строго контролируется через сложную сеть сигнальных каскадов. Этот процесс специфичен для партнёра и означает, что виды ризобий могут только узодулировать ограниченный, но определённый диапазон бобовых растений.
Ключевыми факторами для взаимодействия является ряд ризобиальных генов,
которые ответственны за выработку различных типов полисахаридов на клеточной поверхности, таких как капсульный полисахарид (CPS), которые образуются в качестве адгезивного когезионного слоя на поверхности клетки.
Тем не менее, термин экзополисахариды (EPS) используется для полисахаридов с незначительной или отсутствующей клеточной ассоциацией. Циклический бета-глюкан сконцентрирован в периплазматическом пространстве ризобии, которая играет важную роль в осмотической адаптации бактерий. Липополисахариды (LPS) закрепляются на внешней мембране и состоят из липида, основного полисахарида и повторяющегося полисахарида антигена. Несмотря на обширные исследования, точная роль поверхностных полисахаридов в симбиозе остаётся неясной.
Внеклеточные полисахариды (EPS) представляют собой видоспецифичные комплексные полимеры с различной углеводной единицей, выделяемые бактериальной клеткой. Этот предмет давно вызывает большой интерес из-за их важности для успешного развития симбиоза с хозяевами бобовых. Считается, что продуцирование EPS ризобиями имеет важные физиологические последствия, и его критические составляющие, по-видимому, связаны только с процессом вторжения, приводящим к неопределённым и детерминированным типам клубеньков.
С другой стороны, новая разработка молекулярных методов, продвигает наше понимание биосинтеза, регуляции и секреции экзополисахаридов.
Важной целью будущих исследований должно стать понимание механизмов действия EPS в качестве сигнальных молекул в инициации и развитии симбиоза и механизмов контроля систем защиты растений, которые позволяют ризобиям проникать в растения бобовых и их выживание.
