Математическое моделирование играет центральную роль в изучении
экологических взаимодействий. Во многих областях биологии математические модели, несмотря на их важность, играют вспомогательную роль в экспериментальных исследованиях.
Экология, однако, отличается.
Эксперименты часто бывают трудными для проведения, а полевые данные зачастую неполны и трудны для интерпретации. По этой причине, прогнозы математических моделей в экологии, во многих случаях, основываются на них без детального экспериментального подтверждения.
Конечно, существует много примеров моделей, которые количественно основываются на очень подробных экологических данных. Несмотря на это, модели обычно также основываются на чисто качественных характеристиках экологической системы.
В таких случаях, основная трудность заключается в определении того, какие аспекты модельных прогнозов являются реальными последствиями использования качественных данных, а какие - функциями системы моделирования.
В данной работе рассматривается моделирование системы именно такого типа. В которой известны только основные качественные особенности системы, а именно: нашествие хищников на популяцию кормов. Изучаемые нами системы хищник-жертва определяются двумя качественными аспектами их поведения.
Во-первых, местная динамика является осциллирующей, поэтому при отсутствии пространственной вариации стабильное состояние сосуществования состоит из периодических временных колебаний в популяциях хищника.
Вторая качественная особенность, как мы предполагаем, заключается в том, что хищники и добыча перемещаются в космосе случайным образом.
Мы задаем следующий вопрос:
есть ли свойства процесса вторжения, общие для всех систем с этими двумя простыми ингредиентами?
Для ответа на этот вопрос, рассмотрено четыре совершенно разных типа математических моделей: уравнения реакции-диффузии, модели решетки связанной карты, сотовые автоматы и интегрально-дифферентные уравнения. Это четыре типа пространственно-временной модели, наиболее часто используемые, в экологии. Будут использованы модели каждого типа для изучения вторжения хищников в охоту. Мы покажем, что хотя между типами моделей существуют определенные различия, существует фундаментальный прогноз, который является общим для всех моделей. А именно, поведение за инвазивным фронтом хищников состоит либо из неравномерных пространственно-временных колебаний, либо из периодических волн плотности населения.
Недавно было задокументировано такое поведение в контексте реакционно-диффузионных моделей. Первый тип математической модели, который будет рассмотрен, состоит из уравнений реакции-диффузии, которые были впервые применены к экологии в новаторской работе Skellam, а затем были использованы многими теоретическими экологами.
Для кинетики, в которой устойчивое состояние сосуществования стабильно, нашествие хищников в модели формы изучалось рядом авторов.
Инвазивным решением является простая движущаяся волна, то есть фронт перехода, движущийся с постоянной формой и скоростью, с предварительно только устойчивым состоянием впереди фронта, и состоянием сосуществования за ним. Этот тип инвазивного фронта был тщательно математически проанализирован и применен к ряду конкретных экологических ситуаций, включая динамику планктона.
В частности, математические модели, описывающие пространственное распространение бешенства среди лис, демонстрируют разлагающиеся колебания после вторжения.
Было проведено большое количество численного моделирования вторжения в модель с кинетикой. В этом разделе внимание на моделирование в одном пространственном измерении ограничен. И был использован большой пространственный домен, в котором система изначально находится только в состоянии охоты, за исключением небольшой области в центре домена, где присутствует небольшая плотность хищников. Затем моделирование было остановлено до того, как волна вторжения достигнет конца области, так что результаты не чувствительны к граничным условиям, которые могут быть либо нулевым потоком, либо периодическими, либо с уровнями популяции, зафиксированными в устойчивом состоянии.
Как и ожидалось, первоначальное состояние приводит к тому, что волновой фронт хищников-вторжения отходит от первоначального возмущения. Однако поведение за инвазивным фронтом существенно отличается от однородной плотности популяции, прогнозируемой непериодической кинетикой.
Во всех случаях были обнаружены либо регулярные пространственно-временные колебания в форме периодических волн перемещения, либо нерегулярные пространственно-временные колебания без видимого порядка. Это явление было названо явление осциллирующим пробуждениями за вторжением.
Единственным исключением являются случаи, когда пробуждение во время путешествия перерастает в нерегулярные колебания. В случае регулярных колебаний периодические движущиеся волны перемещаются по области со скоростью, значительно отличающейся от скорости инвазивного фронта; для кинетики. И обнаружилось, что их направление всегда противоположно направлению вторжения, но для некоторых других кинетических терминов, периодические волны перемещаются в том же направлении, что и вторжение, однако с большей скоростью.
Единственная известная всем работа о поведении, стоящем за вторжением в осциллирующие системы, как хищник - добыча, работа Данбара. В части чрезвычайно элегантной математики Данбар доказал существование инвазивного волнового решения для кинетики, состоящего из регулярных пространственно-временных колебаний позади волнового фронта и параллельно с ним.
Выше, изложенное моделирование, однако, показывает, что это решение не является результатом локального занесения хищников, в частности, для рассмотренных нами наборов параметров.
В действительности, решение Данбара можно наблюдать в некоторых симуляциях кратковременно, но в конечном счете нестабильно. Вместо этого, когда регулярные колебания возникают за инвазивным фронтом, они имеют значительно более высокую скорость, чем само вторжение, и иногда перемещаются в противоположном направлении.