Такие образования, как реснички, жгутики и осевые нити, индуцируются частицами, которые называются блефаропластами, кинетосомами или базальными гранулами. На основании длительного изучения цитологии простейших методом световой микроскопии А. Львов утверждает, что реснички и жгутики индуцируются дискретными самовоспроизводящимися гранулами.
Строение базальных гранул и осевых нитей, которые они образуют, сходно со строением центриоли. Это сходство подчеркивается данными об изменении функции центриолей при сперматогенезе. Центриоли, которые в норме образуют звезды, становятся индукторами хвостовой части сперматозоида. Физическая взаимосвязь между центриолью сперматозоида и его хвостом носит тот же характер, что и взаимосвязь между базальной гранулой и ресничкой или жгутиком.
С помощью электронной микроскопии было показано, что базальная гранула, от которой отходит ресничка или жгутик, представляет собой полый цилиндр, состоящий из девяти фибрилл, собранных в пучок. Таким образом, указанный общий тип строения - девять трубочек или фибрилл, образующих наружное кольцо, которое встречается в центриолях, базальных гранулах, хвостах сперматозоидов, ресничках и жгутиках.
Наиболее убедительные данные о том, что комплекс центриоль - базальная гранула способен к самовоспроизведению и определяет наследуемые свойства клетки, были получены при изучении ресничных инфузорий. У этих организмов базальные гранулы (кинетосомы), располагающиеся характерными рядами (кинеты), определяют большинство видимых признаков дифференцировки. Так, образовавшиеся путем деления одной кинетосомы дочерние кинетосомы могут осуществлять затем разные функции. Например, одни базальные гранулы могут индуцировать реснички, а другие - различные фибриллярные структуры, в частности трихоцисты, играющие важную роль в морфогенезе.
Удаление кинетосом из клетки или введение их в клетку у разных видов инфузорий приводит к разным последствиям. Если, например, у инфузории Stentor оставить всего часть клетки, но с ядром, то из этого кусочка регенерирует целая клетка. Однако В. Тартар показал, что фрагменты клетки, содержащие ядро, но совершенно лишенные эктоплазмы (в которой локализуются кинетосомы), не могут, ни регенерировать целую клетку, ни образовать пищеварительные органоиды.
Следовательно, эктоплазма или некоторые ее компоненты, например кинетосомы, явно необходимы для регенерации клетки и потому они, обладают физической непрерывностью.
Поскольку любая часть эктоплазмы может индуцировать образование всех других структурных компонентов клетки в процессе регенерации, любой участок эктоплазмы и находящиеся в нем кинетосомы должны обладать одинаковыми потенциальными возможностями.
У Licnophora macfarlandi систему ресничек эктоплазмы можно грубо разделить на ротовую и базальную части. Если удалить ротовую часть, то она регенерирует из базальной, но при удалении базальной части регенерации не происходит. Таким образом, базальные кинетосомы могут возникать только из базальных кинетосом.
Многие видимые структуры эктоплазмы у Paramecium aurelia определяются наличием соответствующих структур у материнской клетки. Почти во всех случаях удаления или пересадки кусочка эктоплазмы эти изменения сохраняются при размножении делением.
Т. Соннеборн изучал размножение парамеций с двойным, неполным двойным, одинарным или неполным одинарным набором структур эктоплазмы, и в результате ему удалось установить происхождение и проследить развитие этих структур. Оказалось, что перистом, цитофаринкс и связанные с ними системы кинетосом возникают в дочерних клетках только под влиянием перистома и цитофаринкса материнской клетки, рядом с тем местом, где находились эти последние.
Аналогичным образом различный характер расположения кинетосом, локализующихся справа и слева от сагиттальной плоскости клетки, передается от материнской клетки дочерним. Правда, другие структуры клетки образуются не в результате непосредственного воспроизведения предсуществующих структур. Однако их развитие находится в тесной зависимости от типа расположения кинетосом.
Таким образом, у парамеций кинетосомы образуются только из предсуществующих кинетосом и, более того, некоторые кинетосомы возникают лишь путем воспроизведения совершенно определенных предсуществующих групп кинетосом, занимающих то же положение в эктоплазме. Неясно, зависит ли эта дифференцировка от свойств самих кинетосом или же она просто связана с типом расположения определенных кинетосом. Однако и в том и в другом случае кинетосомы играют важную роль в качестве индукторов и определяют характер дифференцировки эктоплазмы. Этот характер в свою очередь передается от одного клеточного поколения другому.
Роль кинетосом в определенной мере выявляется при изучении динамики процесса регенерации отдельных частей у Licnophora. Первой в этом случае начинает регенерировать система фибрилл, связанных с кинетосомами. Фибриллы увеличиваются и выходят за пределы эктоплазмы, непосредственно в окружающую питательную среду. Только затем гомогенное вещество эктоплазмы окружает фибриллы.
Таким образом, скорее всего именно кинетосомы и связанная с ними система фибрилл, а не гомогенная часть эктоплазмы детерминируют внутреннее строение и внешнюю форму клетки.
У Barbulanympha имеются две вытянутые центриоли. Дистальные их концы, которые индуцируют звезды, погружены в центросомы. В процессе деления клетки на проксимальном конце каждой центриоли возникает новая центриоль, которая индуцирует образование многочисленных базальных гранул. В свою очередь эти гранулы во время деления клетки индуцируют новую систему жгутиков и связанные с ними органоиды.
Это значит, что во вновь образовавшихся клетках система жгутиков оказывается наполовину старой и наполовину новой. В течение каждого цикла в первом поколении клеток проксимальные участки каждой центриоли индуцируют новую центриоль и часть системы жгутиков, а дистальные концы во втором поколении образуют звезду и так далее.
Хотя и не исключено, что центриоль вызывает образование только одной или нескольких базальных гранул, от которых затем уже происходят все остальные, нет сомнений, что у Barbulanympha именно центриоль является индуктором всего этого процесса. В ходе исследований Л. Кливленд часто наблюдал различные аномальные особи, возникавшие в результате слияния нескольких гамет или слияния неполноценных гамет. У некоторых таких особей центриолей не хватало или, наоборот, имелись лишние центриоли.
У других отмечалось атипичное расположение центриолей, и, наконец, иногда центриоли вообще отсутствовали. У всех таких аномальных особей центриоли индуцировали звезды и жгутики, а при отсутствии центриолей ни звезды, ни жгутики не образовывались.
Имеется достаточное количество данных, позволяющих утверждать, что органоиды, продуцирующие фибриллы, отвечают приведенным выше минимальным требованиям, которые предъявляются к нехромосомным носителям наследственных признаков.