Хромосомная теория наследственности по праву стала краеугольным камнем генетики. Установление того факта, что носителем генетических детерминантов (генов) является вещество хромосом, объединило два наиболее эффективных метода экспериментального изучения наследственности:
- микроскопическое изучение поведения хромосом;
- опыты по скрещиванию.
Такой двойной подход оказался весьма плодотворным, но это имело и свою отрицательную сторону, ибо исследователи, широко изучая хромосомную наследственность, почти полностью исключили из сферы своего внимания все остальные компоненты клетки. Между тем уже с самого начала формирования генетики как науки стали накапливаться факты, показывающие, что игнорировать роль нехромосомных компонентов нельзя. Хотя выявить ее, быть может, и не столь легко, как роль хромосом. Почти одновременно с доказательством существования хромосомной наследственности, подчиняющейся законам Менделя, и с разработкой методов ее обнаружения появились и сообщения об исключениях из общих правил.
В 1909 году К. Корренс и Э. Баур описали примеры наследования различий в фотосинтезирующих системах у некоторых линий цветковых растений. Но хотя эти данные правильно истолковывались как примеры нехромосомной наследственности, их наряду со многими другими наблюдениями, описанными в последующие годы, долгое время рассматривали просто как своего рода курьезы, никак между собой не связанные.
В сущности, эти отдельные отклонения от законов Менделя почти не привлекли внимания к проблеме нехромосомной наследственности. Однако со временем интересы исследователей естественным образом расширились. Теперь генетиков интересовали уже не только сами механизмы передачи хромосомных генов, но и то, как эти гены контролируют процессы метаболизма и развития, а это в конце концов привело и к более систематическому изучению нехромосомных компонентов клетки.
В настоящее время клетку рассматривают, как некое целое со свойствами более сложными, нежели те, которые могли бы определяться простым суммированием хромосомных и нехромосомных детерминантов.
Фенотип клетки
Взаимодействие хромосомных и нехромосомных компонентов клетки, результатом которого является ее фенотип, можно проиллюстрировать на примере одного из наиболее важных свойств растительной клетки, а именно на примере ее способности к фотосинтезу. Эта способность зависит от наличия определенных нехромосомных структур - пластид.
Образование и функциональная активность пластид определяются как генетическими факторами, так и факторами внешней среды. Из последних наиболее важным является свет. Без света образования полноценных пластид, как правило, не происходит. Мутации в некоторых локусах хромосом также частично или полностью нарушают процесс образования пластид и содержащихся в них пигментов, причем эти мутации наследуются в строгом соответствии с законами Менделя.
Однако аномальные пластиды могут образовываться и в клетках с нормальным набором хромосомных генов в условиях, идеальных для образования и нормальной работы пластид. Данный признак наследуется, но не по законам классической генетики Менделя. При делении клетки, которая содержит аномальные пластиды, образуются клетки с такими же аномальными пластидами, однако при скрещивании этот признак регулярно передается только по материнской линии и, значит, его детерминанты являются нехромосомными.
Из этого следует, что столь важная особенность фенотипа клетки, как свойства пластид, находится под совместным контролем хромосомных и нехромосомных детерминантов, а также факторов внешней среды.
Клетка
Мысль о том, что клетка представляет собой некую целостную и, в сущности, основную единицу живого, зародилась еще до возникновения генетики. В своей первоначальной форме клеточная теория рассматривала организм как совокупность единиц, каждая из которых обладает всеми признаками организма.
Клетку считали не только единицей живого, но и элементарной единицей жизни. Как и при всех биологических обобщениях, в данном случае также есть исключение. Это исключение - вирусы. Природа вирусов остается спорной. Вирус проявляет свойства живого лишь тогда, когда он использует клеточную организацию своего хозяина.
Существуют единицы жизни еще более мелкие, чем клетка, например хромосомы или гены. Есть и более крупные единицы, например ткани. Их свойства могут быть сложнее, чем свойства клеток, из которых они построены. Наконец, имеются и еще более сложные единицы, такие, как органы, особи и даже сообщества особей. Однако среди всех этих биологических единиц клетка занимает особое место, ибо клетка - это наименьшая единица, обладающая всем необходимым для того, чтобы породить другую живую единицу. Только клетка может дать начало другой клетке.
Для воспроизведения всей клетки необходимо, чтобы произошло воспроизведение всех ее частей. Цитогенетиками было показано, что к точному удвоению способны только такие части клетки, как хромосомы и расположенные в них гены. Хромосомы определяют передачу многих признаков от одного поколения клеток другому. Как же обстоит дело с нехромосомными компонентами клетки? Делятся ли они в процессе деления клетки, и если делятся, то насколько точно и каков механизм их деления?
Правда, нередко можно видеть, что нехромосомные компоненты клетки распределяются при клеточном делении в количественном отношении неравномерно. Однако это вовсе не значит, что и в качественном отношении такое деление неравноценно. Кроме того, существуют некие допустимые пределы неравномерности. Для непрерывности жизни всегда необходимо присутствие определенного количества нехромосомного материала, который хромосомы не могут создать, но без которого они не могут делиться.
Более того, изолированные хромосомы проявляют меньше признаков жизнедеятельности, чем изолированные нехромосомные компоненты. Последние в какой-то степени способны к самовоспроизведению и в некоторых случаях даже начинают делиться, хотя, конечно, удаление хромосом из клетки резко ограничивает ее способность к размножению и дифференцировке. Таким образом, воспроизведение нехромосомных компонентов является необходимым условием воспроизведения всей клетки, и присутствие их необходимо для того, чтобы деление клетки могло произойти.
Микроскопические наблюдения и анализ результатов скрещивания помогли выяснить поведение хромосом при делении клетки и их роль в менделевском наследовании. Те же методы были применены с целью выявить механизмы воспроизведения нехромосомных компонентов клетки в процессе ее деления и отношение этих компонентов к нехромосомной передаче наследственных признаков.
В отдельных случаях цитологическим методом удалось обнаружить структуры, по-видимому являющиеся носителями нехромосомной наследственности, и проследить их поведение во время деления клетки и гаметогенеза. Однако значительно большее число примеров нехромосомной наследственности было изучено лишь с помощью метода скрещиваний. Почти все признаки были выделены в группу наследуемых нехромосомно только потому, что в опытах по скрещиванию передача этих признаков потомству характеризовалась определенными особенностями.
Поскольку большинство примеров нехромосомной наследственности принадлежит к этой категории, именно на них преимущественно и основываются доказательства существования нехромосомной наследственности. Отсюда следует, что выяснение природы и достоверности этих критериев должно быть главной задачей в любом исследовании по нехромосомной наследственности.
Такие важные вопросы, как природа системы, определяющей нехромосомную передачу наследственных признаков, структурная и функциональная взаимосвязь между этой системой и хромосомами и роль нехромосомной системы в наследственности вообще, в процессах развития и в эволюционных изменениях, могут быть успешно изучены, если будут найдены надежные способы для доказательства того, что тот или иной признак передается нехромосомным путем.