Появление первых клеток на ранней Земле стало кульминацией долгой истории предшествующих химических и геофизических процессов. Признавая наличие многочисленных пробелов в наших знаниях в области химии пребиотиков и ранних планетарных условий, в которых появилась жизнь, для целей настоящего обзора мы будем исходить из того, что в соответствующих экологических условиях имелись необходимые химические строительные блоки.
Это предположение позволяет сосредоточиться на различных спонтанных и катализируемых сборочных процессах, которые могли привести к образованию примитивных мембран и ранних генетических полимеров, их коассемблекции в мембранные нуклеиновые кислоты, а также на химических и физических процессах, позволивших их репликации.
Хотя такие лабораторные исследования могут не отражать конкретные пути, которые привели к возникновению жизни на Земле, они оказываются неоценимыми в выявлении удивительных и непредвиденных физических процессов, которые помогают нам воссоздать вероятные пути и сценарии возникновения жизни.
Продолжение репликации популяции протоцитов неизбежно приведет к спонтанному появлению новых закодированных функций классическим механизмом эволюции посредством вариации и естественного отбора. Как только такие генетически закодированные и, следовательно, наследуемые функции эволюционируют, мы будем рассматривать эту систему как полноценную живую биологическую клетку, хотя и намного более простую, чем любая современная клетка.
Мембраны как границы помещения
Молекулы жирных кислот в мембранах обладают динамическими свойствами, необходимыми для роста и проницаемости мембраны. Поскольку жирные кислоты представляют собой одноцепочечные амфифилы с меньшей гидрофобной поверхностью, чем фосфолипиды, они собираются в мембраны только в гораздо более высоких концентрациях.
Для роста мембраны, когда новые амфиболические молекулы поступают из окружающей среды, необходим быстрый флип флоп. Новые молекулы поступают в мембрану главным образом с наружного листа, а флип флоп позволяет равномерно распределить внутренние и внешние области листа, что приводит к равномерному росту. Учитывая, что протоэлементы на ранних стадиях развития Земли по определению не содержат каких-либо сложных биологических механизмов, они должны были полагаться на присущие мембранам свойства проницаемости.
Пребиотические пузырьки почти наверняка состояли из сложных смесей амфифилов. Амфифилические молекулы, выделенные из метеоритов, а также синтезированные в имитируемых пробиотических условиях, весьма неоднородны по длине ацильной цепи и химии головной группы. Мембраны, состоящие из смесей амфифилов, часто обладают превосходящими свойствами по сравнению с мембранами, состоящими из одного чистого вида.
Например, смеси жирных кислот вместе с соответствующими спиртами и/или эфирами глицерина создают везикулы, которые стабильны в широком диапазоне pH и ионных условий и более проницаемы для молекул питательных веществ, включая ионы, сахара и нуклеотиды. Это резко контрастирует с очевидным требованием к гомогенности нуклеиновых кислот, где даже низкие уровни модифицированных нуклеотидов могут дестабилизировать или блокировать репликацию.
Пути роста везикулы
Анализ в режиме реального времени позволил провести кинетическую диссекцию процесса роста, выявив удивительно сложную серию событий после быстрого добавления мицелл. Были отмечены два основных процесса. Первая быстрая фаза привела к росту площади мембраны, которая была ограничена 40%-ным увеличением площади, независимо от количества добавленных мицелл. Вторая значительно более медленная фаза привела к дальнейшему увеличению площади мембраны, которая варьировалась в зависимости от количества добавляемых мицелл. Мы интерпретировали быструю фазу как отражение быстрой сборки слоя склеивающихся мицелл вокруг предварительно сформированных пузырьков, с быстрой сменой мономеров, что привело к эффективному включению этого материала в предварительно сформированную мембрану.
В популяциях осмотически расслабленных везикул такие обменные процессы не приводят к значительным изменениям в распределении размеров с течением времени. Аналогичным образом, популяция равномерно раздутых осмотически везикул не изменяется по размеру, но такие везикулы находятся в равновесии с меньшей концентрацией жирных кислот в растворе, поскольку напряжение в мембране раздутых везикул делает ее энергетически более благоприятной для проживания в ней жирнокислотных молекул. При смешивании осмотически раздутых везикул с осмотически расслабленными (изотоническими) везикулами быстрые процессы обмена жирных кислот приводят к росту раздутых везикул и соответствующей усадке расслабленных везикул.
Предполагая, что разделение осмотически раздутых везикул может происходить стохастически или при некотором пороговом размере, простейшие клетки, разработавшие некоторые наследственные средства для более быстрого воспроизведения и роста, будут иметь в среднем более короткий клеточный цикл, и поэтому постепенно захватят популяцию. Таким образом, этот простой физический механизм может привести к появлению дарвиновской эволюции путем конкуренции на клеточном уровне. Однако, если тиражирование ограничено быстрым разбуханием комплементарных нитей, может быть трудно достичь осмотически значимых концентраций.
Кроме того, осмотически набухшие везикулы сложно разделить из-за высоких энергетических затрат на уменьшение объема сферической везикулы по сравнению с объемом двух дочерних везикул одной и той же общей площади поверхности. Одна из возможностей заключается в том, что осмотически стимулируемый рост конкуренции может чередоваться с более быстрым ростом мембраны, который следует за добавлением мицеллы. Если бы новый жирно-кислотный материал был доступен только спорадически, за притоком свежих жирных кислот мог бы последовать быстрый рост мембран, что способствовало бы их делению.
Пути для отделения везикулы
Разделение везикул путем экструзии больших везикул через маленькие поры - это способ использования механической энергии для распределения. Рост пузырьков путем подачи мицеллы с последующим делением на экструзии может осуществляться многократно, что приводит к циклам роста и деления, в которых как мембранный материал, так и содержимое пузырьков распределяются между дочерними пузырьками в каждом цикле.
Однако разделение на экструзии приводит к потере 30-40% инкапсулированного содержимого везикулы в окружающую среду в течение каждого цикла. Большая часть этих потерь является результатом неизбежного геометрического ограничения разделения сферической везикулы на две сферические дочерние везикулы с сохранением площади поверхности; некоторые дополнительные потери могут возникнуть в результате разрыва мембраны, вызванного давлением.
Хотя экструзия является полезной лабораторной моделью для деления везикул, аналогичный процесс экструзии представляется маловероятным в пробиотическом сценарии на ранней Земле, поскольку экструзия везикул из потока взвешенных везикул через пористую породу потребует как отсутствия больших пор или каналов, так и очень высокого градиента давления. . Возможное спонтанное деление небольших однояйцевидных везикул после добавления мицелл и электронная микроскопия выявила структуры, которые являются возможными промежуточными элементами роста и деления, в частности пары везикул, соединенных общей стенкой.
В условиях мягкого сдвига рост и деление становятся связанными процессами, так как только нитевидные пузырьки могут разделяться. Если исходная родительская везикула содержит инкапсулированные генетические полимеры, такие как РНК, то эти молекулы распределяются случайным образом между дочерними везикулами и, таким образом, наследуются. Надежность и простота этого пути предполагает, что аналогичные процессы могли происходить в пробиотических условиях.
Одна из возможностей, подкрепленная некоторыми микроскопическими наблюдениями, заключается в том, что длинные тонкие трубки мембраны подвержены "нестабильности жемчуга" и минимизации поверхностной энергии за счет спонтанного перехода от цилиндрической формы к морфологии бусин. Очень тонкий трос, соединяющий соседние сферические бусины, может быть слабым местом, которое может быть легко разрушено под действием силы сдвига.