Klassifizierung
Diagnostische Klassifizierung
Allgemeine Eigenschaften
Die Angiospermen sind eine gut charakterisierte, scharf definierte Gruppe. Es gibt keine einzige lebende Pflanzenart, deren Status als Angiosperm oder Non-Angiosperm im Zweifel ist. Auch die Fossilienaufzeichnung bietet keine Formen, die mit einer anderen Gruppe in Verbindung stehen, obwohl es natürlich einige Fossilien von einzelnen Pflanzenteilen gibt, die nicht effektiv klassifiziert werden können.
Am häufigsten sind Angiospermen Samenpflanzen. Dies unterscheidet sie von allen anderen Pflanzen mit Ausnahme der Gymnospermen, von denen die bekanntesten Vertreter die Nadelbäume und Zykaden sind.
Die Eizellen (Vorläufer der Samen) der Angiospermen sind charakteristisch für einen Eierstock, im Gegensatz zu denen der Gymnospermen, die zum Zeitpunkt der Befruchtung der Luft ausgesetzt sind und nie in einem Eierstock eingeschlossen sind. Der Pollen der Angiospermen wird vom Stigma aufgenommen, einer spezialisierten Struktur, die normalerweise über dem Eierstock auf einer schlankeren Struktur, dem so genannten Stil, angebracht ist. Pollenkörner keimen auf dem Stigma, und der Pollenschlauch muss durch das Gewebe des Stils (falls vorhanden) und den Eierstock wachsen, um die Eizelle zu erreichen. Die Pollenkörner von Gymnospermen hingegen werden an einer Öffnung (dem Mikropyle) auf der Eizelle aufgenommen.
Der weibliche Gametophyt der Angiospermen (genannt Embryosack) ist winzig und enthält nur wenige (typischerweise acht) Kerne; das mehr oder weniger direkt mit diesen Kernen assoziierte Zytoplasma wird nicht durch Zellwände unterteilt. Einer der mehreren Kerne des Embryobeutels dient als Eizelle in der sexuellen Fortpflanzung und verbindet sich mit einem der beiden Spermakeime, die vom Pollenschlauch abgegeben werden. Zwei weitere Kerne des Embryosacks verschmelzen mit dem zweiten Samenkern aus dem Pollenschlauch. Dieser Dreifach-Fusionskern ist charakteristisch für den Vorläufer eines multizellulären Nahrungsspeichergewebes im Samen, dem sogenannten Endosperm.
Der Prozess, bei dem beide Kerne aus dem Pollenschlauch fusionieren, wird als Doppelbefruchtung bezeichnet. Dies ist vielleicht das charakteristischste Merkmal der Angiospermen und wird mit keiner anderen Gruppe geteilt. Gymnospermen haben im Gegensatz dazu einen multizellulären weiblichen Gametophyten, der aus vielen hundert oder sogar tausend Zellen besteht. Eine Doppelbefruchtung findet in diesem Fall nicht statt, und der weibliche Gametophyt entwickelt sich zum Nahrungsspeichergewebe des Samens.
Darüber hinaus haben Angiospermen ein komplexeres Set an leitfähigem Gewebe als Gymnospermen. Das wasserleitende Gewebe (Xylem) beinhaltet normalerweise einige lange Röhren, die als Gefäße bezeichnet werden. Nur eine kleine Gruppe von Gymnospermen, die Gnetophyta, hat Gefäße. Das lebensmittelleitende Gewebe (Phloem) der Angiospermen weist charakteristisch Begleiterzellen auf, die eine direkte ontogenetische Beziehung zu den Siebröhren haben, durch die die eigentliche Leitung erfolgt. Das Phloem der Gymnospermen hat weniger spezialisierte Siebzellen und keine Begleitzellen.
Eudikotts
Eine der wichtigsten Änderungen im Verständnis der Evolution der Angiospermen war die Erkenntnis, dass die grundlegende Unterscheidung zwischen blühenden Pflanzen nicht zwischen Monokotyledongruppen (Monokotylen) und Dikotyledongruppen (Dikotylen) besteht. Vielmehr haben sich Pflanzen, die als "typische Dikotyle" gelten, aus einer anderen Gruppe heraus entwickelt, die die mehrbasalen Dikotyle und die Monokotyle zusammenfasst. Diese Gruppe von typischen Dikotylen ist heute als Eudikot bekannt. Molekularbasierte Beweise belegen, dass sie eine einzige evolutionäre Linie sind (monophyletisch), und sie zeichnen sich durch Pollen aus, die grundsätzlich drei Furchen oder Poren (Tricolpate) aufweisen, im Gegensatz zu den einzelnen Poren oder Furchen der monokoten und basalen Dikotgruppen (Monosulkate).
Innerhalb der Eudikoten gibt es eine große Klade, die als Kern-Eudikoten bezeichnet wird, von denen fast alle Mitglieder große Unterschiede in der floralen Morphologie gegenüber anderen Blütenpflanzen aufweisen. Insbesondere die Grundkonstruktion der Blume ist viel stereotyper als bei den basalen Eudikots, Monokots und basalen Dikots. Innerhalb fast jeder Ordnung der Kern-Eudikoten gibt es Familien mit einer grundlegenden "5 + 5 + 5 + (5 oder 10) + (3 oder 5)" Blumenkonstruktion. Dies bezieht sich auf fünf Kelchblätter, fünf Blütenblätter, einen Wirbel mit fünf Staubgefäßen, oft einen weiteren Wirbel mit fünf Staubgefäßen und schließlich einen Wirbel mit drei oder fünf Staubgefäßen. Die Mitglieder der Quirle wechseln sich ab, so dass sich die Blütenblätter auf Radien in der Mitte zwischen den Kelchradien befinden; die Karpelle in der Mitte der Blume befinden sich auf den gleichen Radien wie die Kelche, stehen ihnen aber gegenüber. Wenn Kern-Eudikotte, wie üblich, nur fünf Staubblätter haben, sind diese Staubblätter in der Regel die Staubblätter des äußeren Wirbels - das heißt, sie wechseln sich mit den Blütenblättern ab und stehen den Kelchblättern gegenüber. Außerdem sind die Fruchtblätter zumindest mehr oder weniger verschmolzen, und oft befindet sich eine gut entwickelte Nektarscheibe, die entweder die Basis des Eierstocks umgibt oder seltener unmittelbar außerhalb der Staubgefäße getragen wird. Die Blüten sind meist perfekt und radial symmetrisch. Es ist interessant, dass einige Familien in den meisten Kern-Eudikot-Orden, einschließlich der Asteriden-Orden wie Cornales und Ericales, Mitglieder mit vielen Staubgefäßen haben, aber in fast allen Fällen entwickeln sich diese Staubgefäße anders als die zahlreichen Staubgefäße in Familien wie Ranunculaceae (ein basales Eudikot) oder Magnoliaceae (ein basales Angiosperma).
Kern-Eudikots zeigen in der Regel auch andere Merkmale. Anstelle der Staubblätter, bei denen der Pollensack oder der Staubbeutel an der Basis an einem Stiel oder Filament befestigt ist, wobei die beiden mehr oder weniger kontinuierlich sind, wird bei Kern-Eudikots der Filament oft an der Rückseite des Staubbeutels befestigt, und er verengt sich erheblich, kurz bevor er sich mit dem Staubbeutel verbindet. Der Pollen der Kern-Eudikoten hat im Allgemeinen drei Längsvertiefungen, oder Colpi, wie der Pollen des Restes der Eudikoten, aber in der Mitte jedes Colpus gibt es eine kreisförmige Pore, durch die der Pollenschlauch austritt; das heißt, der Pollen ist im Grunde genommen tricolporate. Es gibt viele Abweichungen von dieser verallgemeinerten Struktur, aber es als Referenz zu betrachten, ist hilfreich für das Verständnis der Evolution der Angiospermen.
Innerhalb der Kern-Eudikotte gibt es eine Reihe von großen Kladen. Dazu gehören die sehr artenreichen Asteriden und Rosiden, die ersteren besonders. Die grundlegende Anordnung der Blütenteile in diesen Eudikotklumpen ändert sich nicht, aber die Blütenblätter sind häufig in den Asteriden verschmolzen und bilden einen Blumenkranz. Es gibt auch Chemikalien, die in den Asteriden vorkommen und die in allen anderen blühenden Pflanzen sehr selten sind.