Paläobotanik und Evolution
Die frühen Linien der Angiospermenentwicklung, in denen der Wind in der Bestäubung funktioniert haben könnte, blieben kleine, unscheinbare, oft unisexuelle Blüten. In den evolutionären Linien, die enge Assoziationen mit bestimmten Insektenbestäubern entwickelten, werden die Organe dramatisch verändert. Kleine, unauffällige bisexuelle oder unisexuelle Blüten sind aus dem Apzianischen Zeitalter bekannt. Große Blütenblätter, die der verstorbene Albaner (vor etwa 105 Millionen Jahren) entwickelt hat. In insektenbestäubten Blüten und bisexuellen Blüten, die ihre charakteristischen Nektarien enthalten, sind sehr große Blütenblätter und Staubbeutel mit reichlich kleinen Pollen seit dem frühesten Cenomanischen Zeitalter bekannt. Das Vorhandensein kleiner, unauffälliger, eingeschlechtlicher Blüten, die wahrscheinlich durch Wind oder Wasser bestäubt wurden, aus dem Aptischen und Spätalbumin deutet darauf hin, dass die Form und Art der Vermehrung der Angiospermen von denen ihrer Vorfahren zu weichen begann, noch bevor dies in Makrofossilien belegt ist.
Die Besonderheiten von Blütenpflanzen, die die koevolutionären Beziehungen zu Tieren verstärkten, entwickelten sich zu verschiedenen Zeiten in verschiedenen Gruppen von Angiospermen. Es gab jedoch drei Hauptknoten der Koevolution bei der Entwicklung von Blütenpflanzen: die Entwicklung auffälliger Blüten, die für tierische (hauptsächlich Insekten-)Bestäuber attraktiv sind, die Entwicklung bilateral symmetrischer Blüten mit unterschiedlich verschmolzenen Teilen, um das Verhalten bestimmter tierischer Bestäuber (insbesondere sozialer Insekten und Vögel) zu steuern, und die Entwicklung größerer energiereicher Tiere (insbesondere Säugetiere und Vögel), um Früchte und Samen zu verteilen. Jedes dieser Ereignisse hatte einen dynamischen Einfluss auf die Entwicklung der Angiospermen, indem es ihre Vielfalt zu verschiedenen Zeiten in verschiedenen Gruppen steigerte und ihre Blumen- und Fruchtmorphologie auf verschiedene Weise beeinflusste.
Die frühen Angiospermen scheinen wenige und radial angeordnete Blütenteile gehabt zu haben. Die Blüten waren unisexuell oder bisexuell, mit überlegenen Eierstöcken, locker geschlossenen bis vollständig geschlossenen Fruchtknoten, freien Blütenteilen sowie kleinen Früchten und Samen. Die fossile Aufzeichnung der frühen Evolution der Blüte zeigt eine Tendenz zu einer erhöhten Anzahl von Blütenteilen, eine lose bis vollständige Verschmelzung von Karpeln, die Entwicklung eines Stils, die Anhebung der stigmatischen Oberfläche auf den Stil, eine leichte Zunahme der Samengröße und eine Vielfalt von Möglichkeiten, wie Blumen auf der Pflanze getragen wurden.
Die Entwicklung der weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane in derselben Blume war in den frühen Angiospermen sowohl vorteilhaft als auch problematisch. Insekten, die eine unisexuelle Blume besuchen, haben je nach Geschlecht der besuchten Blume entweder Pollen aufgefangen oder Pollen abgelagert. Insekten besuchen daher nur zufällig befruchtete Blüten, da das Insekt zwischen männlichen und weiblichen Blüten wechselte. Es wurde für die Blume vorteilhaft, einen Platz für beide Geschlechter in einer einzigen Blume zu entwickeln, so dass jeder Insektenbesuch Pollen hinterlassen und entfernen würde. Wenn beide Geschlechter in einer einzelnen Blüte vorhanden sind, besteht jedoch die große Wahrscheinlichkeit, dass sich die Blüte selbst bestäubt, was zu einer Inzuchtdepression führen kann, wodurch die Kraft der Nachkommen über die folgenden Generationen abnimmt. Es war wahrscheinlich sehr früh in der Evolutionsgeschichte der blühenden Pflanzen, dass sich die Selbstinkompatibilität entwickelte, ein Mechanismus, der verhindert, dass Blumen oder Pflanzen sich selbst bestäuben. Der Pollen vieler moderner, von Insekten bestäubter bisexueller Blüten ist mit der Blume, in der sie produziert wird, unvereinbar.
Ein weiteres Merkmal von Blüten, die sich durch die Bestäubung von Insekten entwickelt haben, ist der Wettbewerb um Pollenschläuche. Wenn sich eine Pollenbelastung von 50-200 Pollenkörnern gleichzeitig auf einem Stigma ablagert, bildet jedes Pollenkorn einen Pollenschlauch in das stigmatische Gewebe. Die am schnellsten wachsenden Pollenschläuche erreichen zuerst die Eizellen und bewirken die Befruchtung. Es hat sich gezeigt, dass das Pollenkorn mit dem am schnellsten wachsenden Pollenschlauch Gene trägt, die kräftigere Nachkommen hervorbringen. Durch den frühen Cenomanen wurden die Stigmata einiger insektenbestäubter Blüten auf Stile erhöht, was effektiv eine gewisse Entfernung für die Pollenschläuche zur Folge hatte. Dies würde den Wettbewerb um Pollenschläuche als selektiven Mechanismus innerhalb einiger früher Blüten etablieren.
In den ersten 70 Millionen Jahren der angiospermentierten Evolution waren alle bekannten Blüten radial symmetrisch. Erst in der frühen Paläogenzeit - spezifisch im spätesten Paläozän und frühen Eozän (vor etwa 59,2 Millionen bis 41,3 Millionen Jahren) - werden die ersten Hinweise auf bilateral symmetrische Blüten gefunden. Die Entwicklung der bilateralen Blüten - zum Beispiel der Hülsenfrüchte und Orchideen - ist eine Anpassung für spezialisierte Bestäuber wie soziale Insekten (Bienen) und einige Vögel. Die sterilen Organe (Kelchblätter, Blütenblätter) werden modifiziert, um dem Bestäuber eine bestimmte Blütenausrichtung zu geben, so dass der Bestäuber in die Blume eindringen kann, wo die Pollenorgane und das Pollenaufnahmevermögen positioniert sind, um eine effektive Bestäubung zu maximieren. Während des frühen Paläogens entwickelte sich die bilaterale Organisation der Blütenorgane unabhängig vom Verhalten der Tiere zu verschiedenen Zeiten und in verschiedenen Gruppen von Angiospermen.
Die Evolution von Säugetieren und Vögeln beeinflusste auch die Evolution von Blütenpflanzen im frühen Paläogen. In den ersten 70 Millionen bis 80 Millionen Jahren ihrer Existenz waren die Früchte und Samen der Angiospermen klein. Die anfängliche Strahlung größerer energiereicher Früchte und Samen, wie Eicheln, Kastanien, Walnüsse, Hülsenfrüchte und die frühesten Gräser, fand während des Eozäns statt. Diese Früchte tauchten in kurzer Zeit auf, gleichzeitig mit der Diversifizierung der samen- und obstfressenden Säugetiere und Vögel. Auch im Eozän (vor etwa 45 Millionen Jahren) wurden Samen von fleischigen Früchten wie Trauben verbreitet. So entstand vor etwa 50 Millionen - 60 Millionen Jahren, als Angiospermen begannen, Früchte und Samen zu produzieren, die für Tiere attraktiv waren, ein zweiter wichtiger Knotenpunkt der Koevolution von Pflanzen und Tieren. Die Tiere dienten als Agenten, um Früchte und Samen in einiger Entfernung von der Mutterpflanze zu transportieren, was das Potenzial für die Auskreuzung weiter erhöht und die Verbreitung von angiospermentierten Pflanzen in neue Regionen der Welt unterstützt.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Evolutionsgeschichte der Angiospermen eng, aber nicht ausschließlich mit ihrer Koevolution mit tierischen Bestäubern und Vertretern der Frucht- und Samenstreuung verbunden ist. Die Wind- und Wasserbestäubung sowie die Verbreitung von Früchten und Samen setzte sich auch in der gesamten Evolutionsgeschichte der blühenden Pflanzen fort. Dieses Netzwerk evolutionären Drucks führte zu einer Vielfalt von Blüten und Früchten, die für die heutigen Angiospermen repräsentativ sind. Dementsprechend sind Blumen, Früchte und Samen einige der nützlichsten Merkmale bei der Bestimmung des jeweiligen Taxons, zu dem lebende Angiospermen gehören. Die Entwicklung solcher vegetativen Merkmale wie Holz und Blätter ist komplexer und weniger gut verstanden.