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Paläobotanik und Evolution. Teil 2

Paläobotanik und Evolution

Verschiedene Gruppen von ausgestorbenen Samenpflanzen wurden als Stammbestand zu verschiedenen Zeiten in der Evolution der Angiospermen vorgeschlagen. Die Pteridospermales (Samenfarne) sind eine Gruppe von ausgestorbenen frühen Samenpflanzen, die kleinen Bäumen und Sträuchern mit farnartigem Laub ähneln. Sie trugen Samen auf ihren Blättern oder in speziellen Strukturen, die aus Blättern gewonnen wurden, und hatten spezielle pollenhaltige Organe oder einfache Staubbeutel. Die Eizellen und die Pollenorgane waren getrennte Fortpflanzungseinheiten, und der Wind war möglicherweise der häufigste Faktor für den Pollenflug. Einige Samenfarne des Paläozoikums (vor etwa 541 Millionen bis 252,2 Millionen Jahren) enthielten Pollen, die viel zu groß waren, um durch den Wind effektiv verbreitet zu werden. Diese Pflanzen waren wahrscheinlich von Insekten abhängig, um die Pollenkörner von einer Pflanze zur anderen zu transportieren.

Die Cycadeoidophyta sind eine Gruppe von ausgestorbenen Samenpflanzen, die Mitglieder mit sehr unterschiedlichen Fortpflanzungsstrukturen enthalten. In einigen waren die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane getrennt, während in anderen die Fortpflanzungsstrukturen zu einer gemeinsamen Fortpflanzungseinheit organisiert waren, in der die männlichen Organe das weibliche Organ umgaben. Diese Fortpflanzungsorgane befanden sich auf einem Gefäß ähnlich dem in blühenden Pflanzen und waren oft von sterilen Brakteen oder blattartigem Gewebe umgeben, das sich zu einer blütenartigen Struktur in der Gattung Williamsoniella (Cycadeoidales) geöffnet haben könnte. Einige ausgestorbene Cycadeoidales wurden möglicherweise von Insekten bestäubt. Die weiblichen und männlichen Fortpflanzungsorgane neigen dazu, sich zu bündeln, wenn es um die Bestäubung von Insekten geht, weshalb die meisten Blüten wahrscheinlich bisexuell sind.

Es ist nicht klar, ob die blühenden Pflanzen aus den Pteridospermales oder den Cycadeoidales stammen; in beiden Gruppen bestand jedoch das Potenzial für eine Veränderung des Pflanzenkörpers und des Fortpflanzungsgewebes, um sowohl auf die physische als auch auf die biologische Umgebung der mesozoischen Ära (vor etwa 252,2 Millionen bis 66 Millionen Jahren) zu reagieren. Die Pollennachweise deuten darauf hin, dass die Gnetales, eine moderne Gruppe von Gymnospermen, die eng mit den Angiospermen verwandt sind, während der Triaszeit (vor etwa 252,2 Millionen bis 201,3 Millionen Jahren) vorhanden waren. So muss die Entwicklung, die die Pflanzen hervorbrachte, die schließlich als Angiospermen anerkannt wurden, während der Trias, des Jura und der frühen Kreidezeit stattgefunden haben (die vor etwa 252 Millionen bis 100,5 Millionen Jahren lag).

Der Stammbestand war wahrscheinlich eine kleine bis mittelgroße Pflanze, in der große Blatttriebe einzelne fruchtbare weibliche, fruchtbare männliche und sterile Blätter enthielten. Die Form der Pflanze wurde verändert: Die Blattgröße wurde reduziert, und einige Triebe wurden so modifiziert, dass die Eizellen im Blattgewebe eingeschlossen blieben, das verkürzt wurde, so dass Eizelle und Pollenorgane eng beieinander getragen wurden. Die sterilen Blätter können in einigen evolutionären Linien verloren gegangen sein oder sich in Kelchblätter und Blütenblätter in anderen entwickelt haben. Die pollenhaltigen Organe (Staubgefäße) oder eiertragenden Organe (Karpulen) können in einigen Entwicklungslinien verloren gegangen sein, was zu unisexuellen Blüten führte, oder beide wurden in anderen zusammen gehalten, um bisexuelle Blüten zu produzieren.

Die frühen Linien der Angiospermenentwicklung, in denen der Wind in der Bestäubung funktioniert haben könnte, blieben kleine, unscheinbare, oft unisexuelle Blüten. In den evolutionären Linien, die enge Assoziationen mit bestimmten Insektenbestäubern entwickelten, werden die Organe dramatisch verändert. Kleine, unauffällige bisexuelle oder unisexuelle Blüten sind aus dem Apzianischen Zeitalter bekannt. Große Blütenblätter, die der verstorbene Albaner (vor etwa 105 Millionen Jahren) entwickelt hat. In insektenbestäubten Blüten und bisexuellen Blüten, die ihre charakteristischen Nektarien enthalten, sind sehr große Blütenblätter und Staubbeutel mit reichlich kleinen Pollen seit dem frühesten Cenomanischen Zeitalter bekannt. Das Vorhandensein kleiner, unauffälliger, eingeschlechtlicher Blüten, die wahrscheinlich durch Wind oder Wasser bestäubt wurden, aus dem Aptischen und Spätalbumin deutet darauf hin, dass die Form und Art der Vermehrung der Angiospermen von denen ihrer Vorfahren zu weichen begann, noch bevor dies in Makrofossilien belegt ist.

Die Besonderheiten von Blütenpflanzen, die die koevolutionären Beziehungen zu Tieren verstärkten, entwickelten sich zu verschiedenen Zeiten in verschiedenen Gruppen von Angiospermen. Es gab jedoch drei Hauptknoten der Koevolution bei der Entwicklung von Blütenpflanzen: die Entwicklung auffälliger Blüten, die für tierische (hauptsächlich Insekten-)Bestäuber attraktiv sind, die Entwicklung bilateral symmetrischer Blüten mit unterschiedlich verschmolzenen Teilen, um das Verhalten bestimmter tierischer Bestäuber (insbesondere sozialer Insekten und Vögel) zu steuern, und die Entwicklung größerer energiereicher Tiere (insbesondere Säugetiere und Vögel), um Früchte und Samen zu verteilen. Jedes dieser Ereignisse hatte einen dynamischen Einfluss auf die Entwicklung der Angiospermen, indem es ihre Vielfalt zu verschiedenen Zeiten in verschiedenen Gruppen steigerte und ihre Blumen- und Fruchtmorphologie auf verschiedene Weise beeinflusste.