Befruchtung und Embryogenese
Nach dem Eindringen in die degenerierte Synergide gibt der Pollenschlauch die beiden Spermien in den Embryosack ab, wo das eine mit der Eizelle fusioniert und eine Zygote und das andere mit den beiden polaren Kernen der Zentralzelle fusioniert und einen Dreifachfusions- oder Endospermakern bildet. Dies wird als Doppelbefruchtung bezeichnet, da die eigentliche Befruchtung (Fusion eines Spermas mit einer Eizelle) von einem weiteren Fusionsprozess (dem eines Spermas mit den polaren Kernen) begleitet wird, der der Befruchtung ähnelt. Die Doppelbefruchtung dieser Art ist einzigartig für Angiospermen. Die Zygote hat nun eine vollständige Chromosomen-Komplexe (d.h. sie ist diploid), und der Endosperm-Kern hat drei Chromosomen (triploid). Der Endosperm-Kern teilt sich mitiotisch, um das Endosperm des Samens zu bilden, das ein Nahrungsspeichergewebe ist, das vom sich entwickelnden Embryo und dem nachfolgenden keimenden Samen genutzt wird. Es hat sich gezeigt, dass einige der basalsten Angiospermen tatsächlich diploides Endosperm bilden, obwohl sie immer noch eine Doppelbefruchtung erfahren.
Die drei Haupttypen der Endospermabildung, die in Angiospermen vorkommen - nukleare, zelluläre und helobiale - werden auf der Grundlage des Zeitpunktes, an dem sich die Zellwand bildet, klassifiziert. Bei der nuklearen Endosperm-Bildung finden wiederholte frei-nukleare Teilungen statt; wenn eine Zellwand gebildet wird, bildet sie sich nach der frei-nuklearen Teilung. In der zellulären Endosperm-Bildung stimmt die Zellwandbildung mit den Kernteilungen überein. Bei der helobialen Endosperm-Bildung wird zwischen den ersten beiden Kernen eine Zellwand angelegt, danach entwickelt die eine Hälfte das Endosperm entlang des Zellmusters und die andere Hälfte entlang des Kernmusters. Helobiales Endosperm ist am häufigsten in den Alismatales (Monokotyledonen) zu finden. In vielen Pflanzen degeneriert das Endosperm jedoch, und die Nahrung wird vom Embryo (z.B. Erdnuss[Erdnuss], Arachis-Hypogaea), dem restlichen Nucellus (Persperma; z.B. Rübe) oder sogar der Samenschicht (reife Haut) gespeichert. Das zelluläre Endosperm ist die am wenigsten spezialisierte Art von Endosperm mit daraus abgeleiteten Kern- und Helobialtypen.
Die Zygote durchläuft eine Reihe von mitotischen Teilungen, um einen multizellulären, undifferenzierten Embryo zu bilden. Am mikropylaren Ende entsteht ein basaler Stiel oder Suspensor, der nach sehr kurzer Zeit verschwindet und bei Angiospermen keine offensichtliche Funktion hat. Am Chalazalende (die dem Mikropyle gegenüberliegende Region) befindet sich der eigentliche Embryo. Die Differenzierung des Embryos - z.B. die Entwicklung von Zellen und Organen mit spezifischen Funktionen - beinhaltet die Entwicklung eines primären apikalen Wurzelmeristems (oder Radikals) angrenzend an den Suspensor, aus dem sich die Wurzel entwickeln wird, und die Entwicklung eines Keimblattes (in Monokotyledonen) oder zweier Keimblätter (in Dikotyledonen) am gegenüberliegenden Ende des Suspensors. Ein apikales Meristem unterscheidet dann zwischen den beiden Keimblättern oder neben dem einzelnen Keimblatt und ist der Ort der Stammdifferenzierung.
Der reife Embryo ist eine Miniaturpflanze, die aus einer kurzen Achse mit einem oder zwei angehängten Keimblättern besteht. Ein Epikotyl, das sich über die Keimblätter erstreckt, besteht aus dem Triebspitze und der Blattprimordie; ein Hypokotyl, das die Übergangszone zwischen Trieb und Wurzel ist; und die Radikula. Die Samenentwicklung von Angiospermen umfasst drei verschiedene Generationen und eine neue Einheit: den übergeordneten Sporophyten, den Gametophyten, den neuen Sporophyten und die neue Innovation - nämlich das Endosperm.
Setzlinge
Reife Samen der meisten Angiospermen durchlaufen eine Ruhephase, bevor sie sich schließlich zu einer Pflanze entwickeln. Die Lebensdauer von Angiospermsamen variiert von wenigen Tagen (z.B. Zuckerahorn, Acer Saccharum) bis zu über tausend Jahren (z.B. Sacred Lotus, Nelumbo nucifera). Eine erfolgreiche Keimung erfordert die richtigen Licht-, Wasser- und Temperaturbedingungen und beginnt in der Regel mit der Aufnahme von Wasser und der anschließenden Freisetzung aus der Ruhephase. In den frühen Wachstumsphasen und bevor sie völlig unabhängig von den im Saatgut oder in den Keimblättern gelagerten Lebensmitteln geworden ist, wird die neue Pflanze als Sämling bezeichnet.
In den Angiospermen treten zwei Muster der Samenkeimung auf, je nachdem, ob die Keimblätter aus dem Samen hervorgehen: hypogeal (unterirdische Keimung) und epigeal (oberirdische Keimung). Bei der hypogonen Keimung bleibt das Hypokotyl kurz und die Keimblätter treten nicht aus dem Samen hervor, sondern zwingen die Radikel- und Epikotylachse, sich aus der Samenschicht zu verlängern. Der Samen mit den geschlossenen Keimblättern bleibt unter der Erde, und das Epikotyl wächst durch den Boden auf. Wenn die Keimblätter Samenspeicherprodukte enthalten, werden diese direkt auf die sich entwickelnde Radikel und Epikotyl (z.B. Gartenerbse) übertragen. Wenn das Endosperm oder Persperma die Speicherprodukte enthält, dringen die Keimblätter in das Speichergewebe ein und übertragen die Speicherprodukte auf die sich entwickelnde Radikel und Epikotyl (z.B. Knoblauch, Allium sativum).
Bei der epigeischen Keimung tritt die Keimwurzel aus dem Samen hervor und das Hypokotyl verlängert sich, wodurch die Keimblätter, das Epikotyl und die Überreste der Samenschicht oberirdisch wachsen. Die Keimblätter können sich dann wie normale Blätter (z.B. Rizinussamen, Ricinus communis) photosynthetisch ausdehnen und funktionieren. Wenn die Keimblätter Samenspeicherprodukte enthalten, übertragen sie diese auf den Rest des Keimlings und degenerieren, ohne wesentlich photosynthetisch zu werden (z.B. Gartenbohnen, Phaseolus). Schließlich wird der Keimling unabhängig von den Saatgutlagerprodukten und wächst zu einer reifen, fortpflanzungsfähigen Pflanze heran. Obwohl die Verbreitung von Saatgut für die Vermehrung und Verbreitung von Angiospermen unerlässlich ist, ist es ebenso wichtig, dass eine erfolgreiche Keimung und Keimlingsansiedlung in einem geeigneten Lebensraum stattfindet.