Онтогенез (индивидуальное развитие организма) начинается с образования гамет у родителей и заканчивается смертью. В ходе онтогенеза происходит реализация генетической информации зиготы на всех этапах развития в определенных условиях среды. Онтогенез делится на 3 периода: предэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный.
В предэмбриональном периоде происходит гаметогенез у родителей. Из половых клеток наиболее существенное влияние на ход онтогенеза и особенно эмбриогенеза оказывает яйцеклетка. Яйцеклетки некоторых животныхполярны: на анимальном полюсе находится ядро, на вегетативном – желток. В цитоплазме помимо желтка яйцеклетки содержат большое количество всех видов РНК. Для цитоплазмы яйцеклеток характерно свойство ооплазматической сегрегации, т.е. неравномерное распределение в ней органелл, РНК и особых веществ – эмбриональных индукторов, которые будут определять дифференцировку клеток эмбриона. Ооплазматическая сегрегация усиливается после оплодотворения, в том числе за счет движения сперматозоида в цитоплазме яйцеклетки.
Эмбриональный период охватывает промежуток времени от момента оплодотворения (образования зиготы) до выхода зародыша из эмбриональных (зародышевых) оболочек. Эмбриогенез состоит из трех этапов: дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.
Дробление – образование многоклеточного зародыша (бластулы) из одноклеточного зародыша (зиготы). Начальной стадией для процесса дробления является зигота, конечной – многоклеточный зародыш (бластула). Основной процесс этого этапа – размножение (пролиферация) клеток путём митоза. Однако, в отличие от обычного митоза, он не имеет типичной интерфазы, поэтому после каждого деления количество клеток зародыша увеличивается, а размеры их уменьшаются. В результате многоклеточная бластула незначительно отличается по размерам от одноклеточной зиготы.
В процессе дробления последовательно закладываются борозды дробления, которые делят зиготу на бластомеры. Закладка борозд определяется типом яйцеклетки (распределением желтка) и ооплазматической сегрегацией, поэтому состав цитоплазмы бластомеров различается (в них разные эмбриональные индукторы), хотя геном их одинаков. Сначала бластомеры плотно прилежат друг к другу, а в конце дробления они перемещаются из центра бластулы на периферию и образуют стенку бластулы – бластодерму.Внутри бластулы формируется полость – бластоцель, заполненная жидкостью. Такой зародыш называется бластула. В бластуле условно выделяют три зоны: крышу (соответствует анимальному полюсу), дно (соответствует вегетативному полюсу) и краевую зону(между крышей и дном). У некоторых животных бластомеры имеют разную величину: крупные бластомеры – макромеры (располагаются на вегетативном полюсе) и мелкие – микромеры (на анимальном), тогда бластоцель смещена к анимальному полюсу.
У всех многоклеточных животных следующим этапом эмбрионального развития организмов является гаструляция – образование многослойного зародыша (гаструлы) из многоклеточного (бластулы). Начальной стадией для процесса гаструляции является бластула, финишной – гаструла. В основе гаструляции лежит процесс перемещения клеток, их размножение и начало дифференцировки. В результате перемещений клеток бластулы образуется 2 или 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Выделяют 4 основных способа гаструляции: инвагинация (погружение), иммиграция (выселение), эпиболия (обрастание), деляминация (расщепление). По типу инвагинации происходит гаструляция у ланцетника. Она начинается с погружения в бластоцель бластомеров дна бластулы. По мере того как они продвигаются к крыше бластулы, бластоцель уменьшается, возникает новая полость, которая называется гастроцель (полость первичной кишки). Гастроцель имеет сообщение с внешней средой через отверстие – бластопор(первичный рот). Бластопор ограничен четырьмя губами: дорсальной, соответствующей спинной стороне зародыша, здесь находится зачаток хордомезодермы; вентральной (брюшной), и лежащими между ними боковыми губами. Когда процесс погружения завершается, зародыш приобретает форму двуслойного бокала. Наружный слой преобразуется в эктодерму(образовавшуюся из крыши бластулы), внутренний - в энтодерму (образовавшуюся из дна бластулы). Бластопор впоследствии зарастает.
Эпиболия наблюдается, если зародыш развивается из телолецитального яйца (амфибии). На дне бластулы находятся крупные богатые желтком бластомеры, вворачивание его затруднено, и гаструляция происходит за счет более быстрого размножения клеток крыши бластулы. В результате образуется множество клеток, которые начинают обрастать зародыш, наползая на краевую зону и дно бластулы, и формируют эктодерму. Макромеры оказываются внутри зародыша и формируют энтодерму.
Иммиграция – выселение части клеток из бластодермы в бластоцель, они образуют внутренний слой – энтодерму. Возникает двухслойный зародыш – гаструла. Данный способ гаструляции встречается у кишечнополостных. При гаструляции путем деламинации каждая клетка бластодермы делится на наружную и внутреннюю. В результате за счет наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счет внутренних – энтодерма. Встречается у пресмыкающихся и птиц. Чаще всего наблюдается комбинация двух или трех способов гаструляции с преобладанием какого-либо одного.
У всех многоклеточных животных, начиная с плоских червей, вслед за образованием экто- и энтодермы между ними развивается третий зародышевый листок – мезодерма. Различают два способа образования мезодермы: телобластический и энтероцельный. Телобластический способ: мезодерма образуется путем последовательных делений двух клеток – телобластов, симметрично расположенных в полости бластоцеля около губ бластопора. Этот способ характерен для беспозвоночных животных. При энтероцельном способе мезодерма формируется в результате погружения в полость бластоцеля определенных участков стенки первичной кишки в виде карманов (целомические мешки) с последующей их отшнуровкой. Затем карманы (группа клеток) разрастаются между экто- и энтодермой, формируя мезодерму. Этот способ типичен для позвоночных животных.
После образования зародышевых листков наступает третий, наиболее продолжительный период эмбрионального развития – гистогенез и органогенез, во время которого формируются ткани и органы животного. Гистогенез – образование тканей, органогенез– процесс образования зачатков органов из материала зародышевых листков гаструлы. Начальной стадией является зародыш гаструла, завершающей – полная дифференцировка клеток. Каждый зародышевый листок формирует одни и те же производные органов у всех хордовых животных. Из эктодермы образуются: нервная система, рецепторы (органы чувств), поверхностный слой кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отделов кишечника. Из энтодермы: эпителий среднего отдела кишечника, все пищеварительные железы, лёгкие, хорда. Органогенез у хордовых начинается с дифференцировки экто- и энтодермы. В результате формируется зародыш с нервной трубкой, хордой и кишечной трубкой, которые составляют комплекс осевых органов; зародыш на этой стадии называется нейрула. По бокам зародыша в виде тяжей находится мезодерма, которая начинает дифференцироваться. Формирование нервной трубки оказывает иницирующее влияние на образование хорды и мезодермы.
В мезодерме выделяют 3-и части: головная часть – сомиты, вентральная часть – спланхнотом, средняя часть – ножки сомитов. В сомитах находятся 4-е зачатка: дерматом, склеротом, миотом, мезенхима. Из дерматома образуется дерма кожи; из склеротома формируется скелет; миотомдает начало поперечно-полосатой мускулатуре; производными мезенхимы являются сердце, сосуды, все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, лимфатическая система. Ножки сомитов дифференцируются на 2-а зачатка: нефротом и гонотом. Из нефротома образуется выделительная система, из гонотома – половые железы. Спланхнотом делится на два листка: наружный и внутренний. Наружный листок прилежит к поверхности тела и называется соматоплеврой, которая превращается в париетальный листок брюшины. Внутренний листок прилежит к кишечнику и называется спланхноплеврой. Она превращается в висцеральный листок брюшины. Между двумя листками образуется целом – вторичная полость тела. После дифференцировки мезодермы эмбриональное развитие заканчивается и зародыш покидает зародышевые оболочки, у плацентарных происходит рождение организма.
Генетика эмбриогенеза
Последовательность стадий и процессов эмбриогенеза (размножение, рост и запрограммированная гибель клеток, дифференцировка, адгезия и миграция клеток, эмбриональная индукция), их регуляция находятся под генетическим контролем. В геноме зиготы в числе регуляторных содержатся гомеозисные гены, среди которых: а) гомеобоксы – они определяют сегментацию тела, б) хроногены – контролируют время дифференцировки клеток при их определённой пространственно-временной позиции у эмбриона.
Зигота и клетки бластулы тотипотентны (равнонаследственны), т.е. способны развиваться в любом направлении. Доказательством тому у животных и человека служит полиэмбриония (из одной зиготы развиваются несколько монозиготных близнецов). Тотипотентность подтверждена экспериментально: в энуклеированную (лишённую ядра) зиготу лягушки пересажено ядро из соматической клетки кожи, результат: из зиготы развился полноценный организм. Следовательно: 1)геном дифференцированной соматической клетки равноценен геному зиготы, 2)после дифференцировки клетки её геном может репрограммироваться, т.е. возвращаться к тотипотентности (возврат на уровень активности зиготы). К концу дробления свойство тотипотентности утрачивается.
В зиготе активность собственных генов невелика (геном репрессирован), т.к. ДНК прочно связана с гистонами, поэтому первые белки, синтезирующиеся в зиготе, являются материнскими(мРНК для них были накоплены ещё в цитоплазме яйцеклетки), поэтому ранние этапы эмбриогенеза регулируются в основном материнскими генами. Собственныегены эмбриона человека начинают экспрессироваться у эмбриона, состоящего из 2-х бластомеров. Первыми дерепрессируются (включаются) гены общеклеточных функций (ГОФ), такие как гены, отвечающие за пролиферацию и общий метаболизм. На стадии бластоцисты(несколько десятков бластомеров) дерепрессируются гены, контролирующие образование зародышевых листков и оболочек. В клетках гаструлы начинается дерепрессия тканеспецифичных генов (ТСГ). Постепенная дерепрессия генов приводит к дифференцировке – приобретению отличий между отдельными клетками и частями зародыша. Следовательно, причина дифференцировки – избирательная экспрессия тканеспецифичных генов: активируются гены в зависимости от типа клеток, этапа онтогенеза и других факторов или процессов.
Процессы (факторы), влияющие на избирательную экспрессию генов, можно разделить на локальные (местные) и системные. К локальным относятся: генетические (внутриклеточная регуляция на этапах транскрипции и трансляции белков) и негенетические (ооплазматическая сегрегация, клеточные взаимодействия, действие гормонов). Системные процессы представлены межклеточными взаимодействиями, эмбриональной индукцией, нервной и гуморальной регуляцией.
Помимо дифференцировки в эмбриогенезе происходят и процессы интеграции (взаимодействия, взаимного влияния) частей эмбриона, что определяет целостность развивающегося организма и достижение определенного конечного результата. Процессы интеграции начинаются достаточно рано (у эмбриона, состоящего из 2-х бластомеров), включаются поэтапно и меняются по мере развития эмбриона. На стадии дробления интеграцию обеспечивают межклеточные контакты (взаимное влияние клеток через химические сигналы); на стадии гаструляции – взаимодействие тканей и структур эмбриона (эмбриональная индукция); во время органогенеза помимо эмбриональной индукции подключается гуморальная и нервная регуляция. Момент смены механизмов интеграции относится к критическим периодам эмбриогенеза, во время которых зародыш наиболее чувствителен к повреждающему действию разнообразных факторов. В развитии человека наибольшее значение имеют следующие критические периоды: имплантации – внедрение в стенку матки (6-е-7-е сутки после оплодотворения), плацентации – образование плаценты (конец второй недели беременности), стадия усиленного роста головного мозга (15-20 недели развития зародыша) и перинатальный период (роды).
Ведущим интегрирующим механизмом онтогенеза, начиная со стадии бластулы, становится эмбриональная индукция – взаимодействие частей зародыша, при котором одна часть является индуктором развития другой. Явление эмбриональной индукции было доказано экспериментально в опытах Шпемана на эмбрионах тритона. Участок зародыша из области верхней губы бластопора (хордомезодерма) на стадии гаструлы пересаживали на брюшную сторону гаструлы другого зародыша. Результат: в точке пересадки формировался дополнительный эмбрион с комплексом осевых органов. Следовательно, участок хордомезодермы способен оказывать индуцирующее влияние и изменять экспрессию тканеспецифичных генов в тех клетках, которые его окружают. Такой участок называют первичным эмбриональным индуктором. Помимо первичной существует и взаимная индукция эмбриональных зачатков – влияние друг на друга. Например: нормальное развитие позвоночника у птиц возможно при взаимном влиянии нервной трубки и хорды. При удалении участка хорды у зародыша образуется нерасчлененная костная пластинка с нормальными дугами. При удалении участка нервной трубки происходит формирование нормальных тел позвонков с зачаточными дугами. Считается, что эмбриональная индукция обусловлена выделением специфических веществ – индукторов, которые регулируют экспрессию групп тканеспецифичных генов (ТСГ) в близлежащих клетках.
Способность к индукции в ходе в эмбриогенеза изменяется: на ранних стадиях эмбриогенеза индукционные влияния приводят к формированию полноценного эмбриона; на поздних – формирование только определенных частей зародыша (слайды №30).
Постэмбриональный период развития начинается после выхода организма из яйцевых оболочек или с момента рождения. В этот период продолжается дальнейшее развитие, дифференцировка и усложнение органов. Различают два типа постэмбрионального развития: прямое и непрямое. Прямое (или неличиночное) развитиехарактеризуется тем, что из зародышевых оболочек выходит организм, похожий на взрослый, но меньших размеров. В дальнейшем происходит его рост и половое созревание. При непрямом развитии (с личиночным типом) из зародышевых оболочек выходит организм (личинка), непохожий на взрослый. Такой тип развития называется развитием с превращением (метаморфозом). Метаморфоз может быть полным и неполным. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, которая превращается в куколку. Под покровами куколки происходит перестройка всех органов и тканей, заканчивающаяся выходом взрослой особи (имаго).
Во время постэмбрионального периода закономерности развития по сравнению с эмбрионезом существенно изменяются. Организм находится непосредственно среди постоянно изменяющихся факторов внешней среды, его развитие осуществляется более медленно по сравнению с эмбриональным периодом. Главным интегрирующим процессом в этот период является нейро-эндокринная регуляция (НЭР). НЭР определяет согласованность функций всех частей организма; поддерживает гомеостаз и адаптацию организма к условиям внешней среды. НЭР обеспечивается работой нервной и эндокринной систем, ведущая роль принадлежит нервной системе. Взаимодействие этих систем происходит на уровне гипоталамуса, нервные клетки которого способны к синтезу нейросекретов. Эти вещества по кровеносному руслу попадают в переднюю долю гипофиза. Под влиянием нейросекрета клетки передней доли гипофиза синтезируют тропные гормоны (СТГ, ГТГ, ТТГ), которые попадая в кровь, могут изменять функцию периферических желез внутренней секреции. Гормоны периферических желез по кровеносному руслу достигают клеток органов-мишеней, изменяют их работу, оказывают влияние на обмен веществ, развитие, рост организма и другие процессы жизнедеятельности.
В передней доле гипофиза имеется 3-и вида клеток: эозинофильные – синтезируют соматотропный гормон (роста или СТГ); базофильные – синтезируют тиреотропный гормон (ТТГ), оказывающий влияние на щитовидную железу и гонадотропный гормон (ГТГ), влияющий на половые железы. Гормоны гипофиза, щитовидной и половых желез обладают формообразовательным действием, т.е. они участвуют в формировании органов, влияют на все процессы, происходящие в постэмбриогенезе. К процессам формообразования относятся рост, метаморфоз и формирование признаков пола. Например, общая схема НЭР процессов роста: ЦНС → гипоталамус → гипофиз → СТГ→ клетки → усиление процессов деления → рост.
Важным этапом постэмбрионального развития является наступление репродуктивного периода, т.к. начинают функционировать половые железы, осуществляется гаметогенез и животные способны размножаться.
Схема НЭР развития признаков пола
ЦНС → гипоталамус → гипофиз → ГТГ → гонады → половые гормоны → признаки пола (половой диморфизм).
Завершается постэмбриональное развитие старением и смертью.