Коли́бри (лат. Trochilidae) — семейство мелких птиц из отряда стрижеобразных (Apodiformes). Известно более 350 видов, обитающих в Америке от Аляски и Лабрадора до Огненной Земли, многие виды являются эндемиками. Широко распространены в тропических лесах, особенно на среднегорье. Большую часть рациона колибри составляет богатый углеводами сладкий нектар цветковых растений, который они добывают с помощью длинного чувствительного языка. В качестве белковой добавки выступают мелкие членистоногие, которых птицы ловят в воздухе или снимают с листьев и паутины. Благодаря питанию нектаром колибри являются опылителями; многие растения Нового Света опыляются исключительно ими.
Колибри обладают ярким оперением, часто с металлическим блеском. Его цвет зависит от микроструктуры перьев и меняется при разном освещении. У некоторых представителей семейства может быть хорошо выраженный хохол или своеобразный воротник. Не очень длинные крылья колибри включают десять развитых первостепенных и шесть-семь укороченных второстепенных маховых перьев. Хвост, как правило, в два раза короче сложенных крыльев и состоит из десяти рулевых перьев. В полёте концы крыльев описывают плоскую восьмёрку. Колибри — единственные в мире птицы, способные летать хвостом вперёд. Ресурсоёмкий полёт колибри и быстрый обмен веществ предъявляют высокие требования к внутреннему строению птиц.
Колибри являются полигамными птицами. Самец занимается только оплодотворением, все остальные заботы по выращиванию потомства берёт на себя самка. Гнёзда колибри обычно очень маленькие, основным материалом для внешней стенки являются лишайники, мхи, паутина, листья, корешки, кора, а внутренний слой строится из мягких растительных материалов, перьев и волос. Кладка почти всегда состоит из двух белых неглянцевых яиц овальной формы. У маленьких колибри их масса составляет до 35 % от массы самки, из-за чего они откладывают яйца только один раз в год, в то время как более крупные виды могут делать две-три кладки. Птенцы вылупляются слепыми и беспомощными, для них характерна высокая смертность в раннем возрасте.
В пределах семейства традиционно выделяют подсемейство колибри-отшельников (Phaethornithinae), включающее шесть родов, и подсемейство типичных колибри (Trochilinae), включающее около сотни родов. Связи внутри семейства изучены слабо, многие виды, не связанные родством, имеют схожие признаки, развившиеся в результате конвергентной эволюции. Включение птиц в отряд стрижеобразных на основании близкого родства поддерживается многими учёными, однако ряд специалистов считает положение таксона неопределённым.
Описание
Колибри — маленькие птицы. Размеры представителей семейства варьируют от 5 до 22 см. Большинство видов имеют средний размер 6—12 см и массу тела 2,5—6,5 г (по другим данным, 3—7 г). Самые лёгкие колибри — краснобрюхий солнечный колибри (Phaethornis ruber) из Гайаны и Бразилии и колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) с Кубы — весят 1,6—1,9 г, а самый тяжёлый — исполинский колибри (Patagona gigas) — 19—21 г (по другим данным, 18—20 г. Расстояние от кончика клюва до кончика хвоста у колибри-пчёлки составляет 62 мм — это самые маленькие птицы на планете. Орлиноклювые колибри (Eutoxeres), колибри-мечеклювы (Ensifera) и голубокрылые колибри (Pterophanes) обычно на 12—14 г тяжелее средних колибри.
Половой диморфизм, проявляющийся в окраске оперения и различных украшениях на теле, образованных видоизменёнными перьями, характерен для типичных колибри. Большинство самцов колибри имеют чрезвычайно яркую, выделяющуюся окраску, служащую визуальным сигналом при охране территории или для привлечения самки, а также для внутривидовой идентификации. Все виды активности колибри, связанные с гнездованием и выведением потомства, выполняются самками, у которых яркое оперение отсутствует. Визуальное представление эффективно только с близкого расстояния, поэтому сопровождается у колибри сложным вокальным репертуаром. Некоторые виды колибри имеют ярко выраженный хохол, другие — воротник, состоящий из удлинённых перьев по бокам головы и шеи. Горловое пятно и грудь у самцов ярко окрашены, часто с металлическим блеском. Обитающие в лесах колибри-отшельники окрашены менее ярко, что, вероятно, связано со слабой освещённостью и отсутствием территориального поведения. У некоторых колибри половой диморфизм не выражен, самки и самцы птиц родов колибри (Colibri) и гранатовые колибри (Eulampis) визуально почти не отличаются.
Клювы колибри, обычно тонкие и длинные, чрезвычайно разнообразны: они могут быть прямыми, слегка или сильно изогнутыми книзу, относительно короткими или очень длинными. Клюв колибри-мечеклювов достигает 12 см и длиннее всего остального тела птицы. Обычно клюв тёмный, но иногда может быть ярко окрашен. Вблизи его краёв расположены щелевидные ноздри. Они часто покрыты оперкулумом, возможно для защиты дыхательной системы от пыльцы. У птиц маленький разрез рта и узкий зев, а слюнные железы развиты гораздо слабее, чем у стрижей. Радужина глаза у всех колибри тёмная.
Колибри обладают короткими слабыми ногами с четырьмя пальцами, четвёртый палец направлен назад (анизодактильная нога). Это позволяет птицам обхватывать тонкие ветки и сидеть на них. Когти такой же длины, что и пальцы. Колибри не способны ходить по земле, перебирая ногами, и могут использовать их только для сидения. Некоторые виды могут карабкаться по вертикальным поверхностям, скалам.
Внешне на колибри похожи нектарницы (Nectariniidae), занимающие ту же экологическую нишу, но в Восточном полушарии. Однако эти две группы птиц не находятся в родстве, нектарницы относятся к воробьинообразны.
Оперение
Яркие радужные цвета горловых пятен, хохолков и некоторых других участков тела обусловлены микроструктурой перьев. У них обычно отсутствуют крючочки, а под верхним слоем в перьевых бороздочках находится неоднородный слой меланинов, сформированный наподобие мозаики и заполненный воздушными пузырьками. В пределах одной бороздочки этот слой может включать до 10 уровней. Исследования с помощью электронного микроскопа, проведённые Крофордом Гринуолтом[en], показали, что толщина верхнего слоя и удерживаемого внутри воздуха, влияет на эффекты интерференции. Показатель преломления меланиновой матрицы составляет 2,2, но может меняться в диапазоне от 1 до 1,85 на красном конце спектра и до 1,5 на синем конце с изменением объёма воздуха. Особенно яркими являются хохлы, воротники или горло самцов колибри. Верхний слой бороздок на этих перьях плоский и отражает свет в узком направлении, при небольших движениях колибри цвет может меняться от красного или фиолетового до зелёного или чёрного. На спине у птиц верхний слой у бороздок не плоский, а выпуклый, они отражают свет в разных направлениях, из-за чего спина у колибри окрашена менее интенсивно и имеет один цвет под любыми углами. Обычно ярко окрашено не всё перо, а только треть, непрерывный цвет достигается за счёт высокой плотности перьев. Преобладает изумрудно-зелёная окраска.
Крыло колибри включает десять первостепенных маховых перьев, размер которых постепенно увеличивается от внутренней части крыла к внешней почти у всех представителей семейства. Исключение составляют трёхцветный селасфорус (Selasphorus platycercus) и вымпелохвостые колибри (Trochilus), у которых внешние первостепенные маховые перья слегка уменьшены, а также колибри-саблекрылы (Campylopterus), у которых в разной степени утолщены три внешних пера. У колибри шесть или семь коротких второстепенных маховых перьев. Крылья колибри редко бывают яркими, их цвет основан на пигментах, как и у почти всех других птиц, и может быть матово-охристым, буроватым или чёрным (исключение составляет Eulampis jugularis). Возможно, этому способствовала адаптация к специфическому полёту, так как для ярких перьев характерно отсутствие крючочков между бороздочками, что уменьшает механическую прочность лопасти крыла. У маховых перьев колибри бороздки очень узкие, направленные в сторону кончика пера, при этом крючочки соединяют бороздочки только в одном направлении.
Хвосты могут быть короткими и срезанными прямо, округлыми, клиновидными, раздвоенными или V-образными. Почти все представители семейства имеют десять рулевых перьев, исключение составляет лоддигезия (Loddigesia mirabilis), у которой только четыре рулевых пера. Как правило хвост короче сложенных крыльев. У некоторых видов часть перьев хвоста может равняться по длине или быть в два раза длиннее остального тела птицы, к ним относятся колибри-лесбии (Lesbia), вымпелохвостые и перуанские колибри (Thaumastura). У некоторых птиц, в частности у ракетохвостого колибри (Discosura longicaudus) и знаменщика Ундервуда(Ocreatus underwoodii), стержни удлинённых перьев почти лишены опахала, а на их концах расположены небольшие флажки.
Ноги колибри-эрионов (Eriocnemis), колибри-хаплофедий (Haplophaedia), колибри-знаменщиков (Ocreatus) оперены до пальцев, на них образуются белые или рыжие пушистые манжеты. Количество контурных перьев колеблется в диапазоне 900—1700, у некоторых видов колибри не превышает 1000. Учитывая размеры птиц, плотность перьев примерно в 10 раз больше, чем у коричневого пересмешника (Toxostoma rufum), но примерно в 4—7 раз меньше, чем у воробьиных аналогичного размера. Учёные полагают, что это является адаптацией к высокой теплоотдаче во время полёта. У взрослых колибри отсутствует пух.
Колибри линяют полностью один раз в течение года. Линька обычно начинается вскоре после сезона размножения и занимает четыре—пять месяцев, у оседлых видов заканчивается за два месяца. Первостепенные маховые перья за исключением двух последних меняются от внутреннего к внешнему (P1—P8, P10, P9), что обусловлено необходимостью аэродинамической устойчивости крыла. Второстепенные маховые перья меняются после обновления большинства первостепенных с большим количеством индивидуальных особенностей у отдельных видов. Рулевые перья меняются от центра в стороны, их замена также высоко индивидуальна. Часто замена второстепенных и рулевых перьев несимметрична. У некоторых видов кроющие перья крыла и хвоста начинают линять одновременно с первостепенными, но намного быстрее их. Линька яркого оперенья горла, щёк и короны самцов происходит через несколько недель после смены первостепенных перьев. Предположительно, такой порядок гарантирует оптимальное оперение во время начала следующего сезона размножения.
Несколько раз в день колибри принимают ванну: они могут плескаться на мелководье как воробьи, сидеть возле водопадов на камнях, на которые падают брызги, или резко падать в воду, иногда почти полностью погружаясь в неё. Колибри могут использовать для купания влагу с растений, в частности листьев банана или геликонии, или наслаждаться несильным дождём на открытых ветках. При этом птицы могут ловко ловить клювом капли воды. После купания птицы возвращаются к ближайшим насестам чтобы вытряхнуть воду из перьев и смазать их. Большинство колибри для чистки и смазки первостепенных, второстепенных, кроющих и рулевых перьев использует клюв, а только для смазки перьев головы и горла — лапы. Иногда колибри чистят лапами кроющие перья крыла, но никогда не чистят ими маховые перья. Исключение составляет колибри-мечеклюв, который почти всегда использует только лапы.
Анатомия
Анатомическое строение колибри имеет некоторые особенности, связанные с уникальным полётом представителей этого семейства. У колибри длинный и высокий киль грудины и восемь пар рёбер(на два больше, чем у большинства птиц), которые помогают им стабилизировать тело во время полёта. 70 % длины скелета крыла приходится на удлинённые кости, гомологичные второму, третьему и четвёртому пальцам передней конечности четвероногих, в то время как плечевая, лучевая и локтевая кости крыла колибри значительно короче обычных. Плечевая кость колибри, направленная параллельно телу, ещё короче, чем у стрижей. Мышцы, приводящие в движение крыло, соединены с плечевой костью сухожилиями. Плечевая кость свободно перемещается в плечевом суставе, позволяя делать осевые вращения почти на 180 градусов. Только колибри и стрижи имеют мелкое чашеобразное шарнирное соединение, где коракоиды соединены с грудиной. Замедленные видеозаписи полёта указывают также на небольшой изгиб коротких костей крыла. У колибри 14—15 шейных позвонков.
Двумя наиболее крупными мышцами колибри являются мышцы, отвечающие за движение крыла, большая грудная мышца (Musculus pectoralis major) и подключичная мышца (Musculus supracoracoideus). Первая прикреплена к грудине, ключице и плечевой кости и тянет крыло вниз, вторая также прикреплена к грудине, но лежит под грудной клеткой и поднимает крыло. Эти мышцы чрезвычайно велики и составляют около 50 % от размера грудной клетки и более 30 % от массы тела колибри (для сравнения у остальных птиц с сильными лётными качествами эта характеристика равна 20 %). При этом мышца, поднимающая крыло, весит лишь вдвое меньше, чем мышца, опускающая его, что также встречается у пингвинов (по другим данным эти мышцы почти одного размера, обычно у птиц соотношение составляет от одного к десяти до одного к двадцати, у стрижей один к пяти или к шести). Мышцы, участвующие в полёте, состоят из тёмно-красных волокон и сильно зависят от кислорода, митохондрии в них могут достигать 35 % объёма. Ещё одной характерной мышцей является ременная мышца головы (Musculus splenius capitis), прикреплённая ко второму шейному позвонку и по всей видимости отвечающая за быстрое вращение головы, необходимое птицам, которые ловят насекомых во время быстрого полёта и могут распознавать добычу только на небольших расстояниях. Помимо колибри такая мышца присутствует в мышечной системе стрижей.
В связи с быстрым обменом веществ у колибри сильно развито сердце. Оно занимает около половины полости тела, а его объём втрое больше объёма желудка. Масса сердца составляет около 2,5 % от общей массы птицы; для сравнения, у приматов — 0,5 %, у домового воробья — 1,3 %. Сердце бьётся со скоростью 500—600 ударов в минуту во время отдыха и более 1000 ударов во время активного полёта, в то время как у страуса, например, нормальный сердечный ритм составляет 100—180 ударов в минуту. В относительном выражении эритроцитов в крови у колибри больше, чем у других птиц (6,59 млн на мм³).
Особенностью пищеварительной системы колибри является непосредственная близость входа в первую секцию желудка к выходу из второй, что позволяет нектару немедленно достигать тонкой кишки, не входя в желудок, и быстро перевариваться (желудок нужен только для переваривания насекомых). Таким образом, время прохождения нектара до кишечника составляет 4 минуты, а время прохождения через кишечник (intestinal transit time) — менее 15 минут, за которые колибри извлекает до 99 % полученной глюкозы. Предположительно, плотность переносчиков глюкозы является максимально возможной для любой кишечной мембраны и таким образом физиологически ограничивает скорость кормления колибри. У колибри отсутствуют слепая кишка и жёлчный пузырь. Печень колибри способна хранить большое количество липидов и гликогена, в частности у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) перед началом миграции они могут составлять до 45 % от общей массы печени (у тропических птиц, не осуществляющих миграцию, они составляют около 6 % массы печени).
Ресурсоёмкий полёт колибри предъявляет высокие требования и к дыхательной системе. Она состоит из двух компактных симметричных лёгких и девяти тонкостенных воздушных мешков, что способствует использованию больших объёмов газа. Воздух через щелевидные ноздри в верхней части клюва попадает в гортань у основания языка и проходит в трахею. Гортань не имеет защитного клапана, попадание твёрдых частиц в трахею предотвращается с помощью быстрых рефлекторных сжатий. При прохождении через вилочку трахея раздваивается в первичные бронхи, каждое из которых идёт в одно лёгкое. Дыхательные движения осуществляются рёбрами и мышцами брюшной стенки, изолированными от летательных мышц. В состоянии покоя частота дыхания составляет 300 раз в минуту, но в некоторых условиях может превышать 500 раз в минуту, тогда как скворец или голубь дышит примерно 30 раз, а человек — 14—18 раз.
Анатомическая структура глаз колибри похожа на таковую других птиц. Их шаровидные глаза находятся по бокам головы, таким образом увеличивается поле зрения и обеспечивается монокулярное и бинокулярное зрение. Как и другие птицы, колибри имеют четырехкомпонентное цветовое зрение, за которое отвечают четыре типа колбочек с разными зрительными пигментами. Три пигмента чувствительны к красному, зелёному и синему цвету. Поведенческие исследования показывают, что четвёртый зрительный пигмент у колибри, как и у многих других птиц, чувствителен к ультрафиолетовому излучению между 325 и 360 нм; возможно, это помогает им находить нектар, так как многие растения имеют ультрафиолетовые цветовые паттерны-«указатели нектара» во время фазы цветения, когда можно ожидать максимальное количество нектара.
Масса мозга колибри достигает 4,2 % от массы тела, у мелких видов — до 6 %, что является наибольшим показателем для птиц. Колибри имеют коэффициент энцефализации 2,5 — промежуточное значение между певчими птицами и курообразными. Довольно высокий коэффициент можно интерпретировать двумя способами: либо мозг велик по отношению к телу, либо тело мало по отношению к мозгу. Учёные полагают, что верным является первое предположение, так как несмотря на свой маленький размер птицы обладают очень сложным поведением, требующим, в частности, сложного контроля локомоции. Информация об объёмах различных структур головного мозга колибри отсутствует. Высокий коэффициент энцефализации может быть связан не только с увеличением переднего мозга, но и со специализацией мозжечка и ствола мозга. У колибри относительно других отделов резко увеличен гиппокамп, что, вероятно, связано с их способностью запоминать расположение и качество нектара сотен цветков. Также у них увеличен размер и обнаружены физиологические особенности субтектального лентовидного ядра среднего мозга, задействованного в обработке зрительной информации, что связано, видимо, со способностью зависать над цветками и двигаться в воздухе в любом направлении.
