Порядок Lepidodendrales
Лепидодендровые — полностью вымершая группа растений, относящихся к отделу плауновидных (Divisio Lycopodiophyta, класс Isoëtopsida). Они представляли собой как гигантские деревья с узорчатыми стволами, которые возвышались в небо, так и карликовые формы, ползающие по земле. Высокие стволы этих древовидных растений были заметной частью ландшафтов карбонового периода. Наиболее распространенными были роды лепидодендрон и сигиллярия, из их остатков образовались мощные залежи каменного угля. Травянистые виды лепидодендровых покрывали бедные почвы плотным зелёным ковром.
Представители этого порядка обитали в прибрежно-речных и прибрежно-морских болотах в районах с жарким и влажным климатом. Они появились в середине девона, распространились в карбоне и ранней перми, создавая обширные леса на болотах. В карбоне, 360–300 миллионов лет назад, эти растения были доминирующими, достигая высоты до 40 метров (в среднем 20–30 метров). Диаметр основания ствола мог составлять до 2 метров.
В раннем карбоне плауновидные растения распространились в болотистых и влажных зонах обоих полушарий. В Гондване они были в основном травянистыми, в Ангариде — полудревесными, а в Еврамерике — древесными. К концу карбона древовидные плауновидные исчезли, что связывают с изменениями климата, повлиявшими на глобальную температуру и влажность.
Семейство лепидодендровые (Lepidodendraceae)
Род Lepidodendron (Лепидодендрон)
Лепидодендроны обладали колонновидным главным стеблем — стволом — высотой до 30 м и диаметром более 1 м у основания. Первичная и вторичная древесины занимали небольшую часть объема ствола, большая часть которого была сложена паренхимной тканью. Крона дерева формировалась в результате многочисленных последовательных дихотомических ветвлений стебля.
Ствол молодого растения был густо покрыт очень длинными шиловидными листьями. У некоторых видов они могли быть длиной до 1 м при ширине более 1 см. Листья были покрыты тонкой кутикулой, а под эпидермой находился мощный слой толстостенных клеток, обеспечивавший листьям необходимую прочность и упругость. Кольцо этой укрепляющей ткани прерывалось только в нижней части листа, где находились две устьичные ложбинки с многочисленными устьицами. Благодаря такому расположению устьиц капельки воды, конденсировавшиеся на поверхности растения из атмосферной влаги, не могли закупорить их, и испарение воды, которое и так происходило медленно во влажной атмосфере тропических болот, не прекращалось. Это было важно для поддержания восходящего тока воды в огромном стволе и обширной кроне. Поддержке этого тока также способствовали язычки, которые выделяли воду, поступающую к ним по мощному тяжу ксилемы.
По мере роста растения листья постепенно опадали с нижней части ствола, оставляя на поверхности лишь листовые подушки.
Лепидодендрон — самый узнаваемый представитель флоры карбоновых болот. Легко запоминающимся он является по причине весьма своеобразной формы коры, напоминающей чешую. Чешуйчатое дерево – второе название лепидодендрона. Лепидодендроны хорошо изучены благодаря многочисленным отпечаткам коры в сланцах, сопровождающих пласты угля.
Листовые подушечки лепидодендронов, лежащие то тесно сближенными, то отделяясь одна от другой извилистыми дорожками, имеют следующие признаки (рисунок ниже). Форма подушечек от ромбической до веретеновидной, причем посредине или чаще ближе к верхнему краю ее находится листовой рубец, образованный от падением листа. Важными отличительными признаками лепидодендрона являются наличие лигулы (специфической ямки над листовым рубцом, отвечающей за накопление резервной влаги для листа) и межлистовых паринх, отвечающих за газовый обмен.
Листовая подушка иногда разделяется продольным срединным килем. Под листовым рубцом в правой и левой частях листовой подушки могут присутствовать округлые следы от выходов аэренхимы. Поверхность вокруг листовых подушек часто окружена продольными толсто- или тонко-морщинистыми полосами.
В толстых стволах располагалась сифоностела, в тонких ветках — протостела. Основная часть ствола представлена многослойной корой, пронизанной проводящими пучками, идущими в листья и сопровождаемыми тяжами воздухоносной ткани.
Стебли обладали мощной корой, на долю которой приходилось до 90% общей поверхности поперечника стебля.
Однако не всегда в породе хорошо сохраняется скульптурный узор из листовых подушек, листовых рубцов и листовых рубчиков в первоначальном виде, характерный для древовидных плауновидных порядка Lepidodendrales. От степени сохранности стволов зависит та или иная морфология отпечатков коры, иногда с совершенно иной внешностью. Эти формы сохранности описываются под особыми родовыми названиями. Мы обратим внимание на три из них (рисунок ниже).
Bergeria - отпечаток стебля, лишенного покровной ткани-эпидермиса. Листовые подушки в таких случаях хорошо различаются. Листовой рубец отчетливый и слабо ограниченный, но расположен ниже, ближе к центру подушки, чем на соответствующей подушке, полностью сохранившейся. Листовой рубчик ясно различим и расположен также значительно ниже. Тонкая скульптура в виде поперечных морщинок, наблюдаемых на киле, у форм этой сохранности не наблюдается.
Aspidiaria - отпечаток обратной(внутренней) стороны поверхностных частей коры, т.е. слепок более глубоких областей ствола, чем Bergeria. На слепке видны спирально расположенные бугорки, часто сливающиеся между собой, несколько напоминающие по внешнему облику листовые подушки. Эта форма сохранности встречается довольно редко в ископаемом состоянии.
Knorria является одной из распространенных форм сохранности. Она представляет собой отпечаток, но чаще ядро ствола, потерявшего до фоссилизации не только эпидермис, но и более глубокие слои коры и некоторые части стелы. на поверхности такого ядра листовые подушки с их элементами строения не видны. Различаются короткие цилиндрические, выпуклые, слегка уплощенные, обычно спирально расположенные вертикальные валики или бугорки, представляющие собой листовые следы с сопровождающими их парихнами. особенно часто эта форма сохранности встречается в слоях, претерпевших далекий перенос водой.
Окаменелые (петрифицированные) остатки стеблей лепидодендровых сохраняются очень редко, но эти немногие образцы дали возможность изучить внутреннюю анатомию лепидодендронов.
В центре стебля находилась сердцевина. К периферии располагались далее метаксилема и протоксилема (от первичного строения стебля) и вторичная ксилема, образованная лестничными сосудами. Далее располагалось узкое кольцо камбия, за ним — кольцо флоэмы (вторичной и первичной) и, наконец, перицикл. Во вторичной ксилеме имелись многочисленные узкие сердцевинные лучи.
Кора имела сложное строение и разделялась на внутреннюю (из паренхимных клеток) и внешнюю (главным образом из механических, толстостенных элементов). Далее к периферии располагался очень толстый слой внутренней перидермы, образованной феллогеном, откладывавшим кнаружи также слой внешней перидермы. Перидерма состояла из механических клеток
Таким образом, механическая прочность ствола обеспечивалась перидермой, а не ксилемой, как у современных деревьев. Лепидодендроны называют поэтому коровыми деревьями.
В коре и перидерме заметны листовые следы — пучки, отходящие от центральной стели без прорывов и шедшие к листьям.
В коре берут начало и паренхимные тяжи, разветвлявшиеся в наружных слоях стебля на две группы и входившие затем в виде двух пар паренхимных полостей в листья (парихнос). Через эту паренхимную ткань внутренние ткани стебля снабжались воздухом.
Помимо того, толщину ствола в первоначальном состоянии увеличивали массивные основания листьев, т.е. листовые подушки.
Листья лепидодендрона были игольчатыми и плотно спирально обвивали молодые побеги. На каждом листе была только одна жилка. Изолированные стерильные листья рода Lepidodendron описаны под названием Lepidophylloides Snigirevskaya (видовое имя Lepidophylloides было предложено Снигиревской в 1958 году вместо термина Lepidophyllum, который был введен Brongniart в 1828г., чтобы отделить вегетативные листья и спорофилы лепидодендрона и лепидофлойоса), фертильные - Lepidostrobophyllum Hirmer.
Однако, длинные узкие листья более свойственны молодым растениям без ветвей, а чешуеподобные листья росли на ветвях после начала ветвления. Листья не были постоянными и обычно опадали повсюду, кроме оконечных побегов.
На концах верхних разветвлений стебля развивались колоски или шишки (стробилы). У разных видов они имели разную величину — от 1 до 50 см длиной и от 0,5 до 7,5 см диаметром. Это были генеративные органы (фруктификации) древовидных в виде терминальных стробил рода Lepidostrobus (Brongniar) emend.
Стробил состоит из оси, на которой сидят спорофиллы, расположенные спирально. Фертильная часть спорофилла располагается в горизонтальной плоскости почти под прямым углом к оси, стерильная его часть свободно направлена вверх почти параллельно оси.Стерильные части спорофиллов ланцетовидной или линейно-ланцетовидной формы в нижней части имеют щитовидное расширение и перекрывают вышележащие спорофиллы, создавая надежную защиту для спорангиев. На верхней поверхности фертильной части спорофилла в его самой широкой части находится спорангий с неизвестным строением спор либо микроспорангиатный. Микроспоры в спорангии многочисленные, сильно изменчивые по величине, округло-треугольные, с трехлучевым тетрадным рубцом, по формальной классификации, относящийся к роду Lycospora Somers, 1972. Внутренняя структура оси стробилов как прото-, так и сифоностелическая с экзархной ксилемой, с лестничной поровостью трахеид метаксилемы и спиральной - протоксилемы.
В нижней части ствола у лепидодендронов были особые корнеподобные образования с многократно дихотомическим ветвлением осей, которые называются стигмариями - род Stigmaria Brongniart.
Первичные оси корней многократно ветвятся, образуя обширную подземную систему, простирающуюся на расстояние до 15-25 м от ствола. Наружная поверхность была покрыта округлыми рубцами, соответствующими местам прикрепления боковых аппендиксов. Обычно они располагаются по правильной спирали. В центре каждого рубца есть рубчик, отвечающий положению аппендиксного следа. Поверхность оси между рубцами осложнена различными морщинами, реже звездчатая и гладкая. Тонкая паренхиматозная (в центре полая) сердцевина окружена небольшим количеством первичной ксилемы, за которой (иногда без метаксилемы) лежит вторичная древесина, разделенная на радиальные клинья сердцевинными лучами. Флоэма имеет форму прерывистого кольца. Кора обычно трехзонная.
Лепидодендроновые были самыми сложными и разнообразными из всех плауновидных и доминировали в каменноугольном периоде, но с установлением засушливого климата в конце карбона и в ранней перми, быстро угасали и вымерли в середине перми. Неэффективное движение воды и питательных веществ через стебли этих высоких растений, следуя из недостатка вторичной ксилемы, является одной из причин их вымирания.
Оригинал статьи на сайте ПалеоФлора
______________________________________________________________________________________
Теперь и вы можете пополнить свою коллекцию подобными экземплярами, смотрите витрину образцов здесь - https://vk.com/market-78829198