Роль фитогормонов в цветении
1. Гиббереллины
Основные функции:
- стимулируют цветение длиннодневных растений (например, шпината, ржи);
- вызывают вытягивание цветоноса (стрелкование) у розеточных растений (капуста, редис);
- могут индуцировать цветение у некоторых растений без воздействия внешних факторов.
Механизм: активируют синтез ферментов, участвующих в биосинтезе флоригена — гипотетического гормона цветения. У двулетних растений гиббереллины накапливаются после периода охлаждения (яровизации), что запускает цветение на второй год.
2. Ауксины
Роль в цветении:
- влияют на образование цветочной стрелки у розеточных растений;
- эндогенный ауксин из пыльцы участвует в формировании пыльцевой трубки и оплодотворении;
- могут стимулировать партенокарпию (образование бессемянных плодов).
Пример: если удалить цветок у смолёвки, василька или тюльпана, то цветочная стрелка не формируется. Но если нанести на место удаления пасту с ауксином, цветение проходит нормально.
3. Цитокинины
Функции:
- стимулируют закладку цветочных почек;
- регулируют соотношение вегетативного и генеративного роста;
- задерживают старение цветков.
4. Флориген (гипотетический гормон)
Хотя флориген ещё не выделен как отдельное вещество, считается, что он представляет собой комплекс белков и РНК, образующийся в листьях под влиянием благоприятных условий (длинный день, оптимальная температура). Затем он транспортируется в верхушечные меристемы, где запускает формирование цветков.
5. Антезин
Стимулирует цветение короткодневных растений (хризантема, соя, рис), которые зацветают при коротком световом дне. Образуется в листьях.
6. Верналин
Необходим двулетним растениям (морковь, капуста) для перехода к цветению после воздействия низких температур (яровизации).
Роль фитогормонов в опадании листьев (абсциссии)
Опадение листьев (листопад) — сложный процесс, регулируемый балансом нескольких гормонов.
1. Ауксин
Роль: тормозит опадение листьев.
Механизм:
- высокая концентрация ауксина в листе подавляет образование отделительного слоя у основания черешка;
- по мере старения листа синтез ауксина снижается;
- уменьшение концентрации ауксина снимает ингибирование образования отделительного слоя.
2. Этилен
Роль: стимулирует опадение.
Механизм:
- при снижении уровня ауксина повышается чувствительность тканей к этилену;
- этилен индуцирует синтез ферментов (целлюлаз, пектиназ), разрушающих клеточные стенки в отделительном слое;
- формируется чёткая линия отделения листа от стебля.
Дополнительно: этилен называют «стрессовым» гормоном — его синтез усиливается при неблагоприятных условиях (засуха, заморозки, болезни), что может вызвать преждевременный листопад.
3. Абсцизовая кислота (АБК)
Роль: ускоряет старение и опадение листьев.
Механизм:
- ингибирует синтез белков и нуклеиновых кислот в стареющих листьях;
- ускоряет распад хлорофилла (пожелтение листьев);
- усиливает действие этилена;
- способствует накоплению веществ, которые подготавливают растение к периоду покоя.
4. Цитокинины
Роль: задерживают старение листьев (анти-старение).
Механизм:
- поддерживают синтез хлорофилла и белков;
- задерживают распад нуклеиновых кислот;
- при обработке цитокининами листья дольше остаются зелёными и не опадают.
Последовательность процессов при листопаде
- Старение листа: снижение синтеза ауксина, накопление АБК.
- Формирование отделительного слоя: клетки у основания черешка делятся и образуют зону ослабленной прочности.
- Действие этилена: активирует ферменты, разрушающие клеточные стенки в отделительном слое.
- Механическое отделение: лист отрывается под действием силы тяжести или ветра.
- Заживление раны: на месте отделения образуется защитный пробковый слой.
Взаимодействие фитогормонов
Важно понимать, что действие фитогормонов не изолировано — они работают в системе, где ключевую роль играет баланс концентраций:
- Ауксин/этилен: высокое соотношение тормозит опадение, низкое — стимулирует.
- Цитокинин/АБК: преобладание цитокининов задерживает старение, преобладание АБК ускоряет его.
- Гиббереллины/АБК: антагонистическое взаимодействие — гиббереллины стимулируют рост, АБК тормозит его и переводит растение в состояние покоя.
Примеры практического применения
- Стимуляция цветения: обработка гиббереллинами ускоряет цветение декоративных культур и плодоношение некоторых фруктов.
- Предотвращение опадения: опрыскивание ауксинами или цитокининами сохраняет листья и плоды на деревьях (например, цитрусовых).
- Искусственный листопад: обработка этиленпродуцентами (этрелом) вызывает синхронное опадение листьев для облегчения механизированной уборки урожая (хлопок, виноград).
- Партенокарпия: нанесение ауксинов на цветки томатов и огурцов позволяет получать бессемянные плоды без опыления.
- Регуляция покоя: обработка АБК может продлить период покоя луковиц и клубней, предотвращая их прорастание при хранении.
Краткий итог
В цветении ключевую роль играют:
- гиббереллины (длиннодневные растения);
- антезин (короткодневные растения);
- верналин (двулетники после яровизации);
- ауксины и цитокинины (регуляция закладки цветков).
В опадании листьев участвуют:
- ауксин (тормозит опадение);
- этилен (стимулирует формирование отделительного слоя);
- АБК (ускоряет старение);
- цитокинины (задерживают старение).
Фитогормоны действуют не поодиночке, а в сложной системе взаимодействий, где соотношение концентраций определяет конечный эффект. Это позволяет растениям гибко адаптироваться к меняющимся условиям среды.