Вариегатные или пестрые растения — одни из самых интересных и привлекающих внимание растительных экземпляров, как в саду, так и в помещении. Листья пестрых растений украшены пятнами, крапом, полосками по крайней мере одного контрастного цвета. Ботанические названия пестрых видов растений часто включают латинское слово «variegata», что означает полосатый или отмеченный разными цветами. Кстати, если в названии вы встретили выделенное курсивом слово variegata, значит эта пестролистность встречается в природе, например: Iris variegata L., Alocasia variegata K.Koch & C.D.Bouché, Begonia variegata Y.M.Shui & W.H.Chen. ‘Variegata’ — в кавычках и с большой буквы является указанием пестроты в сорте.
Что такое пестрота растений?
Пестрота листьев определяется как наличие пятен разного цвета на одном и том же листе и наблюдается у различных декоративных растений. Некоторые из наиболее распространенных пестролистностей имеют зеленые и белые (или желтые) секторы в обычно зеленых тканях и органах растения. Растительные клетки содержат два типа ДНК-содержащих органелл, преобразующих энергию: пластиды и митохондрии. Эти два типа органелл тесно связаны друг с другом в метаболической сети растительных клеток. Пластиды (хлоропласты) снабжают митохондрии растений кислородом и углеводами, необходимыми для преобразования энергии и метаболизма. Митохондрии растений, в свою очередь, играют важную роль в поддержании жизнедеятельности функций хлоропластов. Клетки в зеленых секторах обычно содержат нормально выглядящие хлоропласты, а вот клетки в белых (или желтых) секторах содержат пластиды, в которых не хватает хлорофилла и/или каротиноидных пигментов. Эти клетки генетически различны. В зависимости от того, выражена ли эта генетическая мутация в меристемах (это узлы, из которых образуются новые листья) или различных других органах растения, решается, является ли культивар стабильным или нестабильным, и передается ли он между поколениями растений или нет.
Мутация клеток возникает из-за аномалий на разных стадиях синтеза хлоропластов растением. Эти генетические мутации могут быть на уровне генома всего растения или только в определенных клетках или органах растения. Наблюдение и изучение пестроты растений сыграли важную роль в истории генетики. Так, в начале 1900-х годов, независимо друг от друга, ученые Карл Корренс и Эрвин Бауэр исследовали наследование пестроты цветов растений и выяснили, что оно не всегда подчиняется законам Менделя. Это проложило путь к открытию неменделевского (материнского) наследования. В то время как пестролистность долгое время ассоциировалась с различиями в форме и функции пластид, было невозможно получить представление о молекулярной основе этого явления до рубежа 1970-х годов, когда были представлены убедительные молекулярные доказательства того, что митохондрии и хлоропласты содержат свои собственные системы синтеза ДНК и белка, и что органелларные белки являются продуктами генов в хлоропласте и митохондрии, а также в ядре. В случаях наследования по материнской линии вероятность передачи постоянно дефектной органеллы напрямую связана со степенью пестроты материнского растения.
Типы пестролистности растений
Растения с пестрыми листьями таксономически весьма разнообразны и географически широко распространены. Это в основном вьющиеся и травянистые растения, так же встречаются кустарниковые или древесные, которые распространены в вечнозеленых широколиственных лесах, с самым высоким видовым разнообразием под пологом тропических дождевых лесов. Исследования показали, что пестрота листьев играет важную роль в адаптации к абиотическим факторам (белые пятна Silybum marianum повышают внутреннюю температуру листа для повышения адаптивности к окружающей среде), защите от хищников (пестрота листьев на Hydrophyllum virginianum имитируют заражение личинками моли-минера) и в воспроизводстве (грибовидные «пятна плесени» Cypripedium fargesii могут привлекать насекомых-опылителей ).
Классификация типов пестроты листьев основывается на форме клеток листа, а также на биохимическом составе и распределении обесцвеченных участков.
1) Тип «хлорофилла», или химерная пестрота, основанный на дефиците хлорофилла в незеленой области листа. Название химерный основано на том факте, что растение демонстрирует два (или более) хромосомных рисунка на одном растении. В греческой мифологии химера — это устрашающее огнедышащее женское чудовище с головой льва, телом козы и хвостом змеи. Одним из распространенных химерных комнатных растений является растение, ранее известное как Сансеверия, а теперь Драцена. А самая популярная химера среди Araceae — это Monstera deliciosa с различными пестролистными раскрасками;
2) Тип «воздушного пространства», определяемый существованием межклеточных воздушных пространств непосредственно под эпидермисом. Между пигментированными нижними и непигментированными верхними слоями листьев образуются крошечные воздушные карманы свет в которых отражается. Одну из форм отражающей пестроты можно наблюдать вдоль жилок листьев у Araceae: Anthurium clarinervium, Alocasia frydek и Philodendron luxurians;
3) Тип «эпидермиса», основанный на специфической морфологии адаксиальных эпидермальных клеток;
4) Тип «пигмента» или естественная пестрота, определяемый накоплением нефотосинтетических пигментов, которые маскируют зеленый цвет листьев. Такие растения не являются мутантами, а скорее выработали естественный узор, который записан на уровне ДНК и передается другим поколениям.
Все типы пестроты могут быть вызваны мутациями в ядерных, пластидных или митохондриальных генах. В первом случае клетки в зеленых секторах имеют генотип дикого типа или WT ("дикий тип" относится к наиболее часто встречающемуся в природной популяции генотипу или фенотипу, который определяется немутантными/естественными аллелями), тогда как клетки в белых секторах имеют мутантный генотип. Приведем примеры мутации:
Химеризм возникает, когда различные гистологические области меристемы растения и, следовательно, ткани, которые из них происходят, имеют разные генотипы. Химерная пестрота вызвана случайной мутацией. Это наиболее распространенный тип пестролистности, при котором листья растений покрыты пятнами или брызгами бледно-зеленого, кремового, желтого или белого цвета. Пестрая Monstera deliciosa является популярной химерой.
Химерная пестрота может быть нестабильной, а листья могут снова приобрести однотонный цвет в неблагоприятных условиях, и размножать ее с той же пестротой, что и у материнского растения, будет практически невозможно.
Активность транспозируемых элементов приводит к появлению пестрых растений, когда вставка транспозона, известного так же под названием «прыгающие гены» , прерывает ядерный ген, необходимый для нормального биогенеза хлоропластов (белые сектора), в то время как вырезание элемента (или подавление) восстанавливает экспрессию гена WT (зеленые сектора). Их часто называют мутабельными аллелями . Мутабельные аллели были впервые описаны в кукурузе МакКлинтоком (это открытие заложило основу для современной генетики, в том числе для редактирования генома с помощью CRISPR.
Подавление РНК охватывает широкий спектр явлений, в которых экспрессия генов регулируется малыми РНК, произведенными из дцРНК (Двухцепочечная РНК) или предшественников РНК-петли.
Пластомные мутаторы — это ядерные гены, которые вызывают мутации в хлоропластной ДНК.
Мутации пластома могут возникать спонтанно или после обработки различными химическими мутагенами.
Некоторые мутации митохондриального генома вызывают пестроту как вторичное следствие дефектных митохондрий, то есть дефект митохондрий приводит к повреждениям в биогенезе или поддержании хлоропластов, образуя белые или желтые пластиды.
Несовместимость пластиды и ядра может так же вызывать пестроту.
Вирусная пестрота
Пестрота может так же возникнуть из-за заражения вирусами (такими как CymMV, CVV и HVX) и другими патогенами, которые могут заставить растительные клетки изменить экспрессию генов в ответ на заражение. Многие из владельцев Monstera adansonii с пестролистностью даже и не подозревают о наличии у растения вируса мозаики или вируса мозаики Дашина (DsMV). Поражая многие семейства растений, этот вирус встречается, в частности, у Araceae. Такой вирус легко определить по характерной пестроте на всех прожилках листа. Например, Monstera adansonii, продаваемое как Mint Variegated, на самом деле является растением, зараженным вирусом. Хотя существуют и стабильные варианты сортов, но они очень редки.
Путем воздействия на питание растения, либо путем индукции модифицированных генов, вирусы могут быть источником очень специфических фенотипов. С одной стороны, можно посоветовать изолировать больные растения (если вы уверенны, что это вирус), чтобы избежать заражения вашей коллекции. Однако считается, что некоторые популярные сорта были получены в результате вирусных мутаций, например у некоторых хост.
Вирусная пестрота снижает продуктивность растений, порой даже убивает их полностью. Вероятно, самый известный случай вирусной пестроты — тюльпаномания во время голландского Золотого века (в 1600-х годах). Цены на тюльпаны взлетели до небес, но по мере размножения вируса растения становились все слабее и слабее. В конце-концов тюльпаны испортились, а рынок рухнул утянув за собой «тюльпановых инвесторов».
Нахимичим вариегатность: секреты азиатских селекционеров
Многие из механизмов мутации полностью понимают лишь ученные-генетики. Но ясно одно: с вариегатностью химичили, химичат и будут химичить! Поэтому спорить бесполезно о том, можно ли вернуть вариегатность. Многочисленные исследования показали, что можно. Но на каком этапе и как мутируют органеллы на том или ином виде растения можно узнать лишь в лабораториях.
Научный факт: разнообразные вариегатные растения получают путем прямого или косвенного разрушения хлорофилла или путем ингибирования образования хлорофилла с помощью обработки растений ингибиторами хлорофилла в процессе их выращивания. Кроме рентгеновского мутагенеза, т.е. облучения гамма-лучами и нейтронами, семян или пыльцы растений, существуют и химические соединения, влияющие на пестролистною мутацию: от этилметансульфоната (ЭМС), метил-N- (4-нитрофенилсульфонил) карбамата до обработки колхицином и оризалином.
Исследования, проведенные с Zamioculcas zamiifolia учеными Шри-Ланки и опубликованными в 2020 году, показали, что при воздействии 0,4% и 0,04% раствора колхицина (экстракт семян безвременника осеннего), у некоторых растений уменьшился размер листвы, таким образом получили карликовые и полукарликовые растения, соответственно с пропорциями вещества. А на некоторых экземплярах, обработанных 0,004% колхицина, появлялись желтые и светло-зеленые пестрые секторы!!!
Дозировка колхицина при селекции растений может зависеть от разных факторов, таких как вид растения, стадия его развития, тип мутагена и другие. Обычно дозировка колхицина находится в диапазоне от 0,01 до 0,1% по весу семян или клубней.
Кроме того, дозировка колхицина может зависеть от концентрации препарата, который будет использоваться, и от времени воздействия. Например, для обработки семян можно использовать раствор колхицина в концентрации от 0,05 до 0,2% в течение 6-8 часов. Колхицин в экспериментах, конечно, лучше использовать чистый химический. Но и колхицин, содержащийся в аптечных препаратах, например КОЛХИЦИН ЛИРКА, тоже может быть использован в качестве мутагена при селекции растений, хотя его эффективность может быть и ниже. Аптечные препараты содержат колхицин в различных концентрациях и с
различными добавками.
Мой канал: