Тип Моллюски, или Мягкотелые Mollusca. Общая характеристика. Классификация
План:
- Общая характеристика моллюсков;
- Подтип Боконервные Amphineura;
- Подтип Раковинные Conchifera.
Общая характеристика моллюсков
Насчитывается 130 тысяч видов. Большинство моллюсков — обитатели водной среды, значительно меньше назем- ных жителей. Есть моллюски, ведущие неподвижный образ жизни, другие ползают или активно плавают. Часть моллюсков питаются микроскопическими организмами, соскребая их с субстрата или отфильтровывая из воды. Оплодотворение мягкотелых наружное или внутреннее, развитие прямое или с метаморфозом.
Основные черты строения моллюсков:
Тело состоит из головы (редуцирована у двустворчатых), туловища и ноги.
Кожная складка — мантия — покрывает все тело.
Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются половые и выделительные протоки.
Для многих характерна твердая раковина.
Туловище несегментированное; только у некоторых проявляется метамерия.
Промежутки между органами заполнены соединительной тканью.
Целом представлен перикардием и полостью гонад.
Пищеварительная система сквозная; у большинства в глотке находится аппарат, измельчающий пищу — радула.
Кровеносная система незамкнутая.
Органы выделения — видоизмененные целомодукты.
Нервная система разбросанно-узловая или лестничная.
Есть виды с раздельнополыми особями, другие являются гермафродитами.
Подтип Боконервные Amphineura
Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто с 8 метамерными пластинками раковины. Нервная система с двумя парами продольных стволов; боковые стволы слива- ются позади анального отверстия. Голова без щупалец и глаз. Статоцистов нет.
Класс Панцирные или Хитоны Loricata
Около 1 тыс. видов, из них 100 видов — ископаемые. Панцирные моллюски живут в приливно-отливной зоне морей. Обтекаемая форма и способность прочно прикрепляться к по- верхности камней дают им возможность выдерживать удары волн.
Раковина из 8 пластинок, черепицеобразно налегающих одна на другую. Мускулистая нога служит для передвижения и прикрепления к субстрату. Пища — растения, водоросли, одноклеточные и губки.
Класс Бороздчатобрюхие Solenogastres, или Беспанцирные или Aplacophora.
Моллюски без раковины и ноги. Червеобразное тело с ку- тикулой и многочисленными известковыми шипами. Морские малоподвижные, обычно глубоководные животные. Обитатели ила или колоний гидроидных полипов. 150 видов.
Подтип Раковинные Conchifera
Моллюски с известковой раковиной, цельной или разде- ленной на две створки. Покровы без кутикулы. Часто хорошо развит внутренностный мешок. Нервная система обычно раз- бросанно-узлового типа. На голове — глаза и щупальца. Име- ются статоцисты.
Класс Моноплакофоры Monoplacophora.
Ряд примитивных черт: метамерия некоторых систем ор- ганов: кровеносной (5 пар мышц — ретракторов), выдели- тельной — 6 пар нефридиев и дыхательной — 5 пар жабр, половой — 2 пары желез яичников или семенников.
Класс Брюхоногие Gastropoda.
Класс Двустворчатые или Пластинчатожаберные Bivalvia. Класс Головоногие Cephalopoda.
Класс Брюхоногие Gastropoda
План:
- Общая характеристика брюхоногих;
- Подкласс Переднежаберные Prosobranchia;
- Подкласс Заднежаберные Opistobranchia;
- Подкласс Легочные Pulmonata.
Общая характеристика брюхоногих
Самый многочисленный класс типа. Известно около 90 тыс. современных видов. Такое большое разнообразие свя- зано с освоением брюхоногими прибрежной зоны моря и мор- ских просторов, пресных водоемов и даже суши.
Голова явственно обособлена от туловища, несет 1–2 пары щупалец и глаза. Туловище покрыто раковиной. Раковина цельная, обычно асимметричная, закручена в коническую спи- раль. Под раковиной находится мантия. Ее передний край свисает над туловищем, образуя мантийную полость. В эту по- лость открываются анальное, выделительное и половое отверстия. У наземных брюхоногих есть специальное дыхательное отверстие. Нога хорошо развита, с широкой подошвой для пол- зания. Почти все брюхоногие утратили билатеральную сим- метрию многих внутренних органов.
Пищеварительная система образована ртом, ротовой по- лостью, мускулистой глоткой с языком и челюстями, желудком, тонкой и задней кишкой. В глотку открываются протоки слюнных желез, в желудок — протоки печени.
Секрет печени расщепляет углеводы. Печень (гепатопанкреас) всасывает пищу и служит местом отложения жира, гликогена. Это место полного переваривания пищи. В печени осуществляется внутриклеточное пищеварение (фагоцитоз).
Кишечник образует петлеобразный изгиб; поэтому анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее.
Кровеносная система состоит из сердца с желудочком и 1–2 предсердиями, аорты и системы лакун — полостей в промежутках между органами. Кровь проходит через органы дыхания и возвращается в сердце.
Органы дыхания — жабры или легкие. Первичные жабры (ктенидии) расположены по бокам порошицы, вторичные — в разных частях тела. Легкие есть у моллюсков, вторично осво- ивших пресные водоемы. В органах дыхания кровь окисляется. Нервная система. От низших брюхоногих к высшим наблюдается постепенный переход от продольных нервных стволов к разбросанно-узловой нервной системе и концентра- ция ганглиев. В последнем случае церебральные ганглии ин- нервируют органы чувств (щупальца, глаза, статоцисты), плевральные — мантию, педальные обеспечивают двигательную иннервацию ноги, париетальные («пристенные») — жабры, висцеральные («внутренностные») — внутренние органы.
На голове 1–2 пары щупалец, глаза. Щупальца и края мантии — органы осязания. Передние щупальца и осфрадии (валик или перистые образования рядом с жабрами) — органы химического чувства. Пара статоцистов находится рядом с пе- дальными ганглиями.
Органы выделения — одна или пара почек типа целомо- дуктов. Один конец этого органа открывается в целом, дру- гой — в мантийную полость.
Половая система и размножение. Брюхоногие моллюски раздельнополые или гермафродиты. Оплодотворение внут- реннее или наружное. Развитие с образованием личинок или прямое внутри яйцевой оболочки (легочные моллюски).
Подкласс Переднежаберные Prosobranchia
Самая обширная и разнообразная группа брюхоногих. Почти у всех развита раковина; у большинства она спирально закручена; у некоторых она имеет форму колпачка или блюд- ца. Жаберная полость направлена вперед и лежит на спинной стороне животного; соответственно, вперед направлена и вер- шина настоящей жабры или ктенидия (1–2 жабры впереди сердца). Плевровисцеральные коннективы перекрещены (хиастоневрия).
Морские, пресноводные, во влажных местах на суше. Рапана, лужанка.
Подкласс Заднежаберные Opistobranchia
Мантийная полость сдвинута на правую сторону, ктенидий направлен вершиной назад. У многих представителей раковина обрастает мантией и редуцируется. Асимметрия: один ктенидий, одна почка и одно предсердие. Плевровисцеральные коннективы не перекрещены (эутиневрия).
Покрытожаберные, крыложаберные, крылоногие.
Подкласс Легочные Pulmonata
Легочные моллюски живут на суше или в пресных водах. Мантийная полость превращена в легкое. Нервная система эуневральная.
Тип Моллюски.
Класс Двустворчатые Bivalvia, или Пластинчатожаберные Lamellibranchia
План:
Общая характеристика двустворчатых;
Классификация двустворчатых.
Общая характеристика двустворчатых
Широко распространенные обитатели морских и пресных водоемов. У них обычно двустворчатая раковина. Число совре- менных видов около 15 тыс.
Тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально симметричное. Голова отсутствует. На перед- нем конце туловища рот, на заднем — порошица. Нога служит для рытья и ползания. У многих представителей класса на нижней поверхности ноги открывается биссусова железа, вы- деляющая нити, твердеющие в воде. Они позволяют моллюс- кам прикрепляться к предметам.
Мантия свешивается с боков в виде двух складок. В ман- тийной полости, между мантией и телом, помещаются нога и жабры. Края мантийных складок могут срастаться, образуя отверстия, служащие для введения в мантийную полость воды (вводной сифон) и выведения из нее воды и экскрементов (выводной сифон).
Наружный слой раковины, периостракум состоит из ор- ганического вещества — конхиолина. Под ним — призматиче- ский или фарфоровидный слой из углекислой извести. Внутренний слой — перламутровый — известковые листочки с прослойками конхиолина. Если между мантией и створкой раковины попадает инородное тело, она обволакивается слоя- ми перламутра и образуется жемчужина.
Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы. Раковина открывается за счет упругости лигамента (связки). На внутренней поверхности у спинного края раковины есть зубцы и углубления. При закрытой раковине зубцы одной створки входят в углубления другой, образуя замок.
Кровеносная система. Сердце находится на спинной сто- роне тела в околосердечной сумке. От сердца начинаются пе- редняя и задняя аорты. От передней аорты отходят артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь через систему лакун и сосудов проходит через жабры и возвращается в сердце.
Пищеварительная система. Рот ведет прямо в короткий пищевод, затем следует мешковидный желудок. По бокам желудка находится парная печень, протоки которой впадают в желудок. Средняя кишка изгибается несколько раз и переходит в заднюю кишку, заканчиваясь порошицей на заднем конце тела.
Нервная система состоит из 3 пар ганглиев: цереброплев- ральные, образованные в результате слияния церебральных и плевральных ганглиев, педальные и висцеропариетальные.
Органы чувств. Органы равновесия — статоцисты — находятся в ноге. У основания жабр находятся органы химиче- ского чувства — осфрадии. Простые глаза могут быть по краю мантии или на сифонах.
Органы дыхания — жабры. Их тонкая и обширная дыха- тельная поверхность представляет собой выпячивание, прони- занное кровеносными сосудами. Кислород транспортируется от жабр к тканям с помощью гемолимфы. Приносящий крове- носный сосуд несет лишенную кислородом кровь, а выносящий жаберный сосуд — обогащенную кислородом кровь и несет ее к сердцу.
Выделительная система состоит из пары почек, находя- щихся в задней половине тела. Это два трубчатых V-образных мешка с отверстиями на концах, открывающимися в перикар- дий и мантийную полость.
Половая система. В большинстве случаев — раздельно- полые. Оплодотворение наружное. Развитие непрямое. Личинки — глохидии.
Классификация Двустворчатых
Отряд Первичножаберные Protobranchia — наиболее примитивные двустворчатые. Мелкие обитатели преимуще- ственно северных морей. Jordia, Nucula.
Отряд Нитежаберные Filibranchia. Ноев ковчег Arca noea, мидия Mytilus, гребешок Pecten, устрица Ostrea, морская жем- чужница Pinctata margaritifera, морские финики Lithophaga — сверлящие ходы в известковых породах.
Отряд Настоящие пластинчатожаберные Eulamellibranchia. Большинство пластинчатожаберных: пресноводные жемчуж- ница Margaritifera, перловицы Unio, беззубки Anodonta, дрейс- сены Dreissena и многие морские виды — сердцевидка Cardium, корабельный червь или шашень Teredo, камнеточец Pholas.
Класс Головоногие Сephalopoda. Филогения моллюсков
План:
- Общая характеристика Головоногих;
- Классификация Головоногих;
- Филогения моллюсков.
Общая характеристика Головоногих
Класс включает около 700 видов. Головоногие — исключительно морские обитатели.
На переднем конце головы находится рот, окруженный щупальцами. На внутренней поверхности щупалец есть при- соски. По бокам головы лежит пара крупных глаз. Туловище одето мантией со всех сторон. На брюшной стороне туловища помещается мускулистая коническая трубка, воронка. Сокращения мантии и выталкивание воды из воронки служат для плавания по принципу действия реактивного двигателя. Подвижность воронки дает возможность быстро изменять направление перемещения. Раковина в большинстве случаев рудиментарна, но у современных наутилусов (жемчужных ко- рабликов) и вымерших аммонитов хорошо развита многока- мерная наружная раковина.
Пищеварительная система. Рот ведет в сильно разви- тую мускулистую глотку. Главное значение в захвате и раз- мельчении пищи имеют верхняя и нижняя роговые челюсти, образующие клюв. В глотку находится язык с радулой; в нее впадают протоки одной или двух пар слюнных желез; их сек- рет расщепляет полисахариды и белки. Пищевод образует расширение — зоб. В желудок впадают протоки пищевари- тельной железы печени, вырабатывающей пищеварительные ферменты. Протоки печени содержат мелкие железки — так называемую поджелудочную железу, секрет которой рас- щепляет полисахариды. От желудка отходит средняя кишка, переходящая в заднюю. В заднюю кишку открывается проток чернильной железы. Анальное отверстие открывается в ман- тийную полость.
Органы дыхания. Жабры в виде ктенидиев — стволик с двумя рядами лепестков.
Кровеносная система. Сердце состоит из одного желудочка, и 2 или 4 предсердий. От переднего и заднего концов желу- дочка отходят головная и внутренностная аорты. Артерии разбиваются на сеть капилляров, от которых берут начало капилляры вен. Только в некоторых местах между ними оста- ются незамкнутые пространства (лакуны). Таким образом, кровеносная система почти замкнутая. По приносящим жабер- ным сосудам венозная кровь поступает в жабры. По уносящим сосудам кровь попадает в предсердия.
Выделительная система. Есть четыре или две почки. Внутренние концы почки открываются в перикардиальный отдел целома, наружные отверстия — по бокам порошицы.
Нервная система. Крупные ганглии образуют окологло- точную нервную массу. На срезах различимы парный цере- бральный и большой висцеральный ганглии, представляющие собой, соответственно, чувствительный и двигательный центры. Скелетные элементы из хрящевой ткани окружают напо- добие черепа мозг и органы равновесия и формируют глазные впадины.
Каждый из пары педальных ганглиев делится на два нервных узла. От заднего отдела ганглиозной массы отходят крупные нервы, образующие нервные узлы на своем пути. Ги- гантские нейроны, идущие к сильно развитой мантийной мускулатуре, используются в нейрофизиологических экспери- ментах.
Органы чувств. Пара сложных камерных глаз, способных к аккомодации. Аккомодация — способность глаза ясно видеть предметы, находящиеся на разных расстояниях. Осьминоги различают геометрические фигуры. Органы обоняния нахо- дятся у основания жабр (осфрадии) или под глазами. Щупальца служат органами вкуса и осязания. Пара статоцистов лежит внутри хрящевой головной капсулы. Органы свечения — в коже. Половая система. Половая железа — семенник или яичник — непарная и залегает в задней части туловища. Половые клетки выводятся из целома через половые протоки. У самца семяпровод переходит в широкий сперматофорный мешок, открывающийся сбоку от порошицы половым отверстием. Иногда имеется копулятивный орган (пенис). У самца аргонавта есть половое щупальце со сперматофорами, которое отрывается от хозяина и остается в мантийной полости самки. Женские протоки состоят из пары или одного короткого яйце- вода с впадающей в него яйцеводной железой.
Классификация Головоногих
Подкласс Четырехжаберные Tetrabranchiata
Самые древние и примитивные формы с четырьмя жабрами, четырьмя предсердиями, четырьмя почками и наружной многокамерной раковиной.
Надотряд Наутилоидеи Nautiloidea. Один род Кораблик Nautilus.
Надотряд Аммониты Ammonoidea. Вымершая группа.
Подкласс Двужаберные Dibranchiata
Отряд Десятиногие Decapoda. Каракатицы (сепии), калмар, белемниты.
Отряд Восьминогие Octopoda. Аргонавт, осьминоги.
Филогения моллюсков
Существуют две основные гипотезы происхождения моллюсков: 1) от предков, близких к кольчатым червям; 2) от предшественников, родственных плоским червям.
Первичные моллюски могли быть билатерально- симметричными животными с невысоким туловищем, муску- листой ногой, слабо обособленной головой и примитивной слабо выпуклой раковиной. Они могли быть неметамерными.
У моллюсков прослеживаются две линии эволюционного развития с образованием боконервных Amphineura без цельной раковины с панцирем из отдельных пластин и с шиповидной кутикулой Aplacophora и Loricata и раковинные Conchifera.
Экологическая радиация происходила от исходно водных, ползающих по дну (эпибентобионты) с образованием нектонных свободноплавающих, роющих, прикрепленных, планктонных и ползающих наземных.
полный текст моей книги доступен по ссылке
полная версия будет размещена в подборке