ФАКТ 10
Плавные переходы между демонстрациями в потоке активности отнюдь не препятствуют выделению их как отдельностей, единиц поведения, более или менее дискретизованных и устойчиво узнаваемых[41]. Это происходит благодаря стереотипному исполнению, «подчёркивающему» и дискретизирующему специфический инвариант формы каждой из них. Так, видовой крик речной крачки Sterna hirundo распознаётся по акустическому образу, созданному характерной ритмической структурой, составленной определённой последовательностью импульсов. В двух колониях крачек на озере Энгуре в Латвии из 5 и 12 пар измерены периоды следования импульсов в криках. Их длительность — устойчивая индивидуальная характеристика, не связанная с мотивационным состоянием и, соответственно, продолжительностью крика (она варьирует в пределах 11-25 мс). На фоне этой изменчивости отмечено исключительное постоянство видовых характеристик криков. Акустический образ сигнала инвариантен в широком диапазоне состояний кричащих особей и в разных географических популяциях. Скажем, ритмическое развёртывание крика идёт с одинаковой, статистически достоверной закономерностью у крачек азовской и прибалтийской популяций[42].
Видовая песня, как и сложные позывы, также распознаётся по присущему ей инварианту структуры, но не по воздействиям, вызванным акустической стимуляцией. Исследовали реакцию американских черноголовых гаичек Parus atricapillus на нормальную и изменённую видовую песню. В районе Онтарио она двусложная (два типа нот «фи» и «би»), используется для территориальных взаимодействий самцов на большой дистанции. Гаички эффективно отличали одно- и трёхсложные песни от нормальных двусложных, слог «фи» и слог «би», нормальную песню от песни из нот одного типа. Т.е. гаички различают разные типы нот, порядок нот в песне (структуру последовательности) и число слогов, отличают нормальную песню от всех изменённых, и специфически реагируют лишь на неё, изменённые песни вызывают только исследовательскую реакцию (Ratcliffe, Weismann, 1986).
Инвариантность формы сигнала к изменениям мотивационного состояния демонстратора показана для брачной песни перепела Coturnix coturnix («подь-полоть, подь-полоть»). Это два временных интервала между громкими тактами трелей, и определённая высота постоянного элемента модуляции частот. Каждый из трёх параметров на межиндивидуальном уровне варьирует с коэффициентом вариации 13% (длина интервалов) и 7% (частота), но их отношение постоянно в пределах вида. Уcиление сексуальной мотивации самца (в связи с предъявлением самки и действием эндогенных факторов, связанных с развитием гонад) ускоряет темп, но не искажает инвариантов сигнала, не увеличивает вариабельности. Последняя связана с разным исполнением каждого из трёх элементов – при постоянстве их соотношения в структуре песни как целого[43] (Pinczon, 1991).
Наличие почти идеального континуума мотивационных состояний, выраженных разными демонстрациями одного ряда (территориальной агрессии, ухаживания за потенциальным партнёром, предупреждения об опасности и пр.) не только не препятствует дискретности и типологической определённости их форм, но прямо наоборот — делает то и другое условием действенности их как релизеров, почему они оба «подчёркиваются» стереотипностью исполнения.
Между диагональной позой угрозы и позой «распластывания» озёрных чаек Larus ridibundus присутствуют всевозможные переходы. Киносъёмка агонистических взаимодействий показала, что в большинстве ситуаций нападения и бегства, а) сами позы встречаются чаще, чем переходные движения (рис.11), б) обе позы и переходы между ними — много чаще, чем незавершённое предъявление их обоих. Главное, что даже при наличии переходов существуют два уровня реагирования оппонента, соответствующие левой и правой позам рис.11, но нет промежуточного (Tinbergen, 1959).
Другой пример — реакция на опасность у суслика Белдинга Spermophilus beldingi включает 3 разных крика: трели, чириканье и свисты (рис.12). Трель — серия коротких, быстро следующих друг за другом звуков, с гармонической структурой спектра. Их чаще всего издают при появлении наземных хищников (в экспериментах человека, собаки, подстановке чучел длиннохвостой ласки Neogale frenata и американской норки N.vison). Одиночные чириканья и свисты обычно сопровождают пернатого хищника, но более детальный анализ показывает, что ими маркируется любое резкое движение, сильно пугающее зверька. Трели сопровождают опасность значимо меньшую: неподвижную или, во всяком случае, контролируемую: чириканье переходно между этими альтернативами (Leger et al., 1984).
Примечание. Анализ акустических форм одиночных вокализаций показывает их значимую дифференцированность (P<0,001; df=36) по средней длительности, конечной частоте (кГц), низким частотам и частотному диапазону (табл.V данной работы).
Здесь важно, что а) 3 крика маркируют три разных уровня страха и стресса, о которых суслик сигнализирует прочим зверькам, б) акустические формы всех трёх устойчиво разделены лишь в контексте предупреждения об опасности: тогда переходы между ними редки, преобладают «чистые типы» сигналов (Leger et al., 1984).
Больше того, эту же трель издают самцы S.beldingi после копуляции. Непосредственная причина этого — конфликт побуждений сексуального, страха перед самкой и агрессии по отношению к ней, когда непосредственно перед копуляцией и во время неё уровень страха максимален (сравнимый с описанным для певчих птиц ещё Робертом Хайндом и другими этологами первого поколения). Однако трель здесь употребляется с иным синтаксисом: послекопуляторные трели отличаются от вызванных опасностью меньшим числом элементов и большей длительностью каждого из них (разница статистически значима), между ними нет переходов (Leger et al., 1984). В агонистическом же контексте трели используются неспецифически: просто маркируют высокое возбуждение и не связаны ни с какой из дифференцированных ситуаций взаимодействия, и независимы от статуса участников («резидент», «чужак» и т.п.). Изменчивость сигнала здесь так велика, что перекрывает оба «чистых типа» трелевого крика, и «предупреждающий», и «посткопуляторный», причём преобладают переходные формы (Leger et al., 1984). Говорить о типологической определённости формы здесь нельзя: это не демонстрация, а экспрессивная реакция.
Данный пример показывает, что возможна узнаваемость демонстраций без дискретизированности и типизированности, когда в исполнении доминируют переходные формы, они плавно переходят друг в друга, но категориальное восприятие наблюдателя «схватывает» образцы каждой из них и противопоставляет друг другу. Чтобы получить право утверждать отдельность описанных демонстраций как единиц поведения, этолог должен опровергнуть это как нуль-гипотезу. В подавляющем большинстве случаев так и происходит: практически все видовые этограммы составлены дискретными единицами, как в случае агонистических демонстраций птиц (табл.1).
Таблица 1
Необходимость некого минимального разнообразия дифференцированных демонстраций для успешного осуществления коммуникации (на примере демонстраций угрозы у птиц).
ФАКТ 11
Релизеры чаще всего — не предметы внешнего мира, а демонстрации другого участника взаимодействия, предъявленные в рамках организованного обмена данными единицами, т. е. коммуникации[44]. Одни и те же телодвижения возбуждённого животного, исполненные стереотипно, выступают релизером, вызвавшим инстинктивный ответ, и одновременно демонстрацией, чей специфический образ, репрезентированный партнёру, «работает» как сигнал, увеличивающий предсказуемость поведения обоих на следующем «шаге» процесса. Функциональный анализ показывает, что первое происходит лишь при условии второго, но не наоборот.
Другой аспект этого же явления: если телодвижения и действия, образующие демонстрацию, исполнены без стереотипности, но с той же экспрессией (при этом же уровне возбуждения), созданный ими образа «не работает» как сигнал, они остаются прямыми действиями, непосредственно удовлетворяющими побуждению животного. Так, у обыкновенных ежей Erinaceus europaeus ритуализированная демонстрация угрозы и прямая агрессия de facto представлены одним и тем же движением: опусканием «щита» иголок и «бодающим» выпадом к противнику. Если тот не устоит, победивший ёжик гонит побеждённого, толкая его перед собой[45].
Но в ритуализованном варианте угрожающее движение исполняется стереотипно и фиксировано, почему его форма узнаваема и определённа. В нём акцентирован специфический образ «щита», наставленного к противнику (что делает дальнейший толчок предсказуемым), но не сама агрессия, т.е. толчок. Колючий панцирь ежа весьма подвижен: «ездит» туда-сюда, собирается в складки и пр., у угрожающей особи он смещается на одну сторону, опускаясь до земли так, что иглы топырятся в сторону противника. Другой вариант угрозы — ёж движется медленно и равномерно, с опущенной головой, загнутым вверх носом и надвинутым на лоб панцирем (Карасёва, Готфрид, 1983).
Видно, что движения ритуализованной угрозы, образующие демонстрацию, «подчёркивают» присущий ей образ, удерживают его на время, нужное для релизерного действия. Движения прямой агрессии ежика мотивированы теми же побуждениями, но в них «подчёркнут» не образ движения, а его цель — бросок и удар. Почему, собственно, их зовут неритуализованными: это не угроза атаки, а сама атака. Сильным ударом головы и панциря, направленным в незащищённые части тела, атакующий ёж отбрасывает противника и, не давая опомниться, бежит, пытаясь толкать его впереди себя (Карасёва, Готфрид, 1983).
И наоборот, ритуализация телодвижений и действий животного, как её понимают этологи, тем более выражена, чем сильней исполнение «подчёркивает» специфику форм образуемых ими единиц, демонстраций, делает эти образы а) инвариантными относительно изменений контекста, т. е. устойчиво продуцируемыми и/или распознаваемыми и в максимально гетерогенной выборке предъявлений (МГВ[46]), б) специально «выламывающимися» из потока активности, контрастирующими между собой и с «фоном» всех иных действий, образующих идеальный континуум. А-б) увеличивает заметность, направленно выделяет «должные» образы в «должных» ситуациях взаимодействия, как для животных, так и для наблюдателя-этолога.
Так, разные виды жаворонков сем.Alaudidae поют на лету, и брачное возбуждение само по себе толкает чаще взмахивать крыльями, рождая звук вроде шелеста или шуршания. Это ещё не сигнал даже потенциально: «механический» звук изменчив, непостоянен, его издавание неустойчиво, так что в отличие от песни он негоден для роли знака семиотической системы, обеспечивающей охрану территории от прочих самцов и привлечение самок[47]. Лишь у кустарникового жаворонка Mirafra rufocinnamomea звуки полёта ритуализованы и превращены в брачный сигнал — чёткие, хорошо обособленные «хлопки», почему по-английски его зовут Flappet lark, т. е. хлопающим (рис.13А). Сравнение покадровых обработок киносъёмки обычного и токового полетов (рис.13Б) показывает, что частота взмахов при первом 11 Гц (нормальна для птиц массой 26-28 г.), при демонстративном звукопроизводящем — 24 Гц. При обычном полёте удары крыльев непрерывны, при звукопроизводящем — структурированы и собраны в серии из 3-18 резких взмахов, разделённых промежутками (Norberg, 1991).
Наконец, при обычном полёте частота взмахов крыльями отрицательно коррелирует с амплитудой каждого из них, что естественно связано с экономией сил. При звукопроизводящем полёте корреляция частоты и амплитуды взмахов положительна: при «хлопках» крылья опускаются очень низко и их соударения под брюшком жаворонка, видимо, и производят звук (рис.13). Поэтому звукопроизводящий полёт требует ~ вдвое больших затрат энергии, чем обычный (Norberg, 1991).
А.
Б.
Примечания:
[41] Прежде всего вторым участником взаимодействия или «зрителями» из числа третьих особей, активно «подглядывающими» за демонстрациями и исходом взаимодействий соседей, а вслед за ними и наблюдателем-этологом. О «подглядывании» (англ. eavesdropping behaviour) и «коммуникативной сети» (communication network) как независимом доводе в пользу «сигнальности» и «знаковости» демонстраций, а одновременно коммуникативном характере инстинктов см. Фридман В.С. (2017) «Как социобиология сама себя отрицает. Ч.1».
[42] См. Никольский И.Д., 1982. Об одном ритмическом показателе в крике речной крачки //Рукопись деп. в ВИНИТИ 6 июля 1982 года. №3520-82. 11 с.
[43] Pinczon du Sel A., Guyomarc’h J.C. Variabilites intra et inter-individuelle du chant chez la caile des bles (Coturnix coturnix coturnix)// Gibier faune sauvage. V.8. 1991. P.211-230.
[44] Коммуникация в широком смысле (sensu lato) происходит всегда «когда активность одного животного направленно влияет на активность другого и наоборот» (R.D. Alexander, 1960, p.38), т. е. когда поведение обоих участников процесса сильней управляется текущими демонстрациями и действиями контрагента, чем своими собственными прошлыми. Другое определение даёт «Сигнал. О некоторых понятия кибернетики» И.А.Полетаева: К. Есть устойчивое соответствие сигналов и событий, реализованное в определённом сообществе, в силу которого по первым в данный момент времени можно предсказывать вторые для ближайшего будущего; эти предикторные возможности члены сообщества используют для более эффективного построения поведения в этом будущем (выбор формы активности из состава репертуара, места и времени её предъявления в будущем и пр.).
Т.е. коммуникация — всякое предсказуемое взаимодействие между особями, в пределе целенаправленно регулируемое и контролируемое самими участниками благодаря предикторным свойствам сигналов, передаваемой ими информации. Во всяком случае, при коммуникации мощность систем управления и регуляции «внутри» процесса превосходит мощность внешних воздействий, что обеспечивает устойчивость и направленность его развёртывания к определённой цели – биологически осмысленному результату: спариванию самца и самки, выбора одного из потенциальных партнёров для образования пары, выигрыша в территориальном конфликте, обеспечивающего отсутствие новых претензий в течение некоторого предсказуемого периода (в зависимости от демонстраций, обеспечивших победу одной и поражение другой особи).
При наличии коммуникации в наблюдаемом взаимодействий (не просто «силовых» и «эмоциональных» действий животных в отношении друг друга) «перекрёстные» факторы детерминации поведенческих актов управляют развитием взаимодействия сильнее и специфичнее, чем «продольные», как в отношении каждого следующего «шага» процесса, так и его результата. Всё это ведёт ко взаимному уменьшению неопределённости между участниками и обоюдному росту предсказуемости форм поведения на следующем «шаге» процесса, в его «зоне ближайшего развития».
Отсюда сигнал — выделенная часть спектра телодвижений, производства звуков, запахов, электрических разрядов и пр. паттернов мышечных действий, в эволюционном процессе (ритуализация) всё более и более специфизирующихся к устойчивому воспроизводству «должных» форм визуальных акустических, запаховых, вибрационных и пр. демонстраций в «должные» моменты взаимодействия. «Вычерченные» ими образы функционируют как знак семиотической системы вида, передающий значимую информацию всем участника м и «зрителям» взаимодействия, и у части сигналов реализуют её в поведении собственным релизерным действием. Эти же демонстрации ритуализованно (т. е. символически) выражают мотивацию особи, поэтому даже при минимальном развитии коммуникативной функции функционируют как сигналы мотивации, при более продвинутом — как сигналы (проблемых) ситуаций, альтернативные типы которых складывают умвельт животного и после информирования о них соответствующими сигналами разрешаются «автоматическим» одной из инстинктивных программ, соответствующих данным ситуациям (они конкурируют, и альтернативные формы сигналов передают информацию, обеспечивающую выбор из альтернатив). Первый, более примитивный уровень эволюции форм ритуализированных демонстраций как средств коммуникации у животных в англоязычной литературе получил название motivational signals, второй продвинутый — refererential signal.
По-русски их лучше назвать «сигналы-стимулы» и «сигналы-символы» соответственно, см. «От стимула к символу. Сигналы в коммуникации позвоночных». Жанна Ильинична Резникова называет их «категориальный сигнал», встречается описательное название «функционально референтный сигнал», но все они менее ёмкие и точные, не отражающие самого важного, тренда эволюции сериальных элементов инстинкта — ритуализированных демонстраций видового репертуара, когда они используются как сигнальные средства коммуникативной системы вида (а такое использование неотделимо от механики продуцирования и срабатывания инстинктивного акта).
Прямые движения агрессии, спаривания, страха, и пр. удовлетворяют побуждения непосредственно, они гибки и пластичны, поскольку управляемы целью, достигаемой вопреки противодействующим обстоятельствам (почему исполнение надо всё время менять). Экспрессивные реакции выражают общее неспецифическое возбуждение особей, поэтому они ярки, привлекают внимание, также как демонстрации, но изменичвы и текучи, как пламя свечи. Поэтому их ни охарактеризовать специфической формой, ни отделить от других таких же движений и от активности невозбудённого животного, с которой они связаны плавными переходами. С демонстрациями всё перечисленное имеет место быть, причем именно и только при функционировании их как релизеров и одновременно сигнальныцх средств процесса коммуникации.
Коммуникация в собственном смысле (sensu stricto) предполагает наличие определённого набора сигнальных средств, опосредующих действия особей друг в отношении друга в определённые моменты взаимодействия, выступающих предикторами будущих потенциально возможных выборов поведения участников (особенно других элементов такового набора, более или менее эффективных) и поэтому особенно эффективно снижающих неопределённость/увеличивающих предсказуемость поведения участников. Организованный обмен единицами такого набора, устанавливающийся во взаимодействии, обеспечивает информационный обмен между участниками, а не только обмен воздействиями. См. Словарь этологических терминов, 2007.
[45] Здесь и далее см. Карасёва Е.В., Готфрид А.Б. Элементы агонистического поведения обыкновенных ежей// Поведение животных в сообществах. Мат. III Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. С.78-79.
[46] МГВ — средство проверки гипотез об инвариантности форм демонстраций и статистической устойчивости и/или специфичности их эффектов. Она включает «данные по разным особям, или взаимодействия с разной интенсивностью, на разной дистанции, или демонстрации данных поз либо вокализаций с разной экспрессией, при нахождении адресантов под разными углами друг относительно друга и пр. (Paton, 1986; Paton, Caryl, 1986). Так была показана реальность видового «типа» ухаживательных демонстраций манакина Manacus vitellinus, с резкими межиндивидуальными различиями самцов по точности воспроизводства «типа», причем на скорости, находящейся у предела физических возможностей птицы. Их и оценивают самки в рамках полового отбора и предпочитают более точно воспроизводящих [Fusani et al., 2007]» (цит.по: Фридман, 2017а). Рабочая гипотеза подтверждается, а нулевая опровергается, если с ростом гетерогенности выборки предъявлений формы предъявленных демонстраций остаются столь же дискретными и узнаваемыми, не «смазываются», а эффекты — столь же статистически устойчивыми, как на исходной выборке, на которой были продемонстрированы впервые.
[47] Обычно у певчих птиц устойчивость и/или длительность продуцирования песен, брачных полётов, других форм демонстрирования в сезон размножения, вопреки неблагоприятным обстоятельствам, вроде непогоды, риска нападения хищника, или прямому противодействию соседних самцов, выраженному пением и/или вторжениями их на территорию — мера конкурентоспособности самца, т. е. его «качества» с «точки зрения» естественного отбора. См. И.Р.Бёме, М.Я.Горецкая. Песни птиц: учебное пособие. М.: изд-во МГУ, 2013. 78 с.
Автор — Владимир Фридман, для «XX2 ВЕКа».
Читайте предыдущие части серии:
20 фактов об инстинктах. Часть 1
20 фактов об инстинктах. Часть 2
20 фактов об инстинктах. Часть 3
20 фактов об инстинктах. Часть 4