ПОВЕРХНОСТЬ СТЕБЛЯ И ОСНОВАНИЯ ЛИСТЬЕВ
Наиболее часто встречающиеся окаменелости, которые можно отнести к лепидодендридам, - это сжатие поверхности стебля, отмеченное стойкими, несколько асимметричными, более или менее ромбоидными листовыми подушками. Подушка листа фактически представляет собой расширенное основание листа, оставленное после того, как лист отпал. Верхняя и нижняя части подушек, которые также называются листовыми валиками, обычно образуют острые углы, боковые стороны более округлые. Фактический шрам, оставленный абсцидированным листом, немного выше средней точки подушки и обычно имеет эллиптический или ромбический контур. На поверхности шрама листа три маленьких, похожих на яму оттиска. Центральный представляет собой единственный сосудистый след, который простирается в листья. Сжатие лепидодендроновых ликоподитов. Шрамы бара 2,5 см представляют собой положение каналов свободно расположенной паренхимы, называемой паричнос; эта ткань берет начало в коре и простирается через два паза на абаксиальной поверхности листа. На поверхностях стебля Лепидодендрона на коротком расстоянии под шрамом листа можно выделить два дополнительных паричносных канала, которые не встречаются в диафородендреях, где паричнос приурочен только к шраму листа. Паричнос - это система аэрационных тканей внутри стебля. Вертикальная линия простирается от собственно шрама листа до нижней границы основания листа. Во многих образцах боковые морщины пересекают эту линию. Первоначально считалось, что эти морщины имеют систематическую ценность, но теперь стало ясно, что они являются результатом роста вторичных тканей в стебле. Чуть выше шрама листа находится отметка, которая представляет собой прежнее положение лигулы. На основании листьев наносится дополнительная маркировка в виде вертикальных линий, образующихся в результате бокового расширения стебля. В редких случаях сохранность настолько высока, что все эти особенности можно наблюдать в одном листовом основании. В Synchysidendron подушка листа включает в себя канавку, которая образуется при складывании подушечной ткани непосредственно под собственно листовым шрамом.
АНАТОМИЯ
Виды диафородендронов разграничены на основе внутренней организации стебля. Конфигурация стелы использовалась в качестве таксономического признака, а также для того, чтобы предположить эволюционные изменения, которые могли произойти. Знания об изменениях концентрации звезд на различных уровнях стебля ясно показали, что многие из так называемых видов лепидодендронов и диафородендронов, а также некоторые виды лепидоглоев могут представлять различные стадии развития одного вида. Эти исследования позволили получить общее представление о том, как эти гигантские карбонатные растения на самом деле росли. Прежде чем обсуждать онтогенетические изменения, происходящие при выращивании дендроцитов, важно подробно описать внутреннюю структуру типичного лепидодендралевого стебля. Стебли D. scleroticum, D. phillipsii и D. vasculare относительно многочисленны в угольно-шариковых отложениях из восточного внутреннего бассейна Северной Америки описание будет представлять собой составную картину внутренней организации типичного стебля. DiMichele предполагает, что основная особенность лепидодендридов, то есть листовые подушки, которые длиннее, чем широкие, маскируют обширное разнообразие, присутствующее в роде, но есть и несколько анатомических различий. Стволы могут быть простейшими, иметь смешанный колодец или быть сифоностелическими. Протостелические стебли, такие как L. littletycurense из шотландского Миссисисипиана, состоят из центральной ветви первичного ксилема, окруженной узким кольцом протоксилема, которое, в свою очередь, окружено вторичным ксилемом. В стволах со смешанным камнем паренхимы перемежаются с трахеидами в центре, но трахеиды скорее напоминают короткие клетки скват паренхимы, чем длинные, тонкие клетки. Это состояние часто цитируется как доказательство того, что яма в ликопсидах возникла тогда, когда незрелые паренхиматозные клетки в центре стволовых клеток не дифференцировались в трахеиды. Окружающий смешанный колодец представляет собой узкую полосу метааксилемных трахеидов со скаляриформными утолщениями стенок; протоксилем возникает на периферии метаксилемы. В поперечном сечении внешний край первичного ксилема выглядит окрашенным из-за большого количества гребней протоксилема. Как и в большинстве членов этого разделения, созревание первичного ксилема - это экзархия.
ТКАНИ КОРЫ
Кора лепидодендридов обычно подразделяется на три общие зоны - внутреннюю, среднюю и внешнюю кору, которые были определены на основе типов клеток. Внутренняя кора является самой узкой из зон коры и построена из небольших, изодиаметрических клеток паренхимы. В этой зоне помимо лакун и склеротических клеток различного типа встречаются также скопления темных клеток, предположительно являющихся секреторными. Средняя кора более обширна и состоит из более крупных паренхимических клеток. Для молодых стволов эта зона характеризуется простирающимися в радиальном направлении лакунами, у более старых стволов средняя кора обычно не сохраняется, за исключением нескольких паренхимических клеток по внутреннему и внешнему краям. Клетки наружной коры не имеют четкого расположения. Они имеют несколько более толстые стенки и суперфильно похожи на колланчимовые клетки. У некоторых видов эту зону можно отличить продольно ориентированными, анастомозирующими полосами огней.
Вторичная ткань коры, или перидерма, образуется во внешней коре, и, судя по обширным блокам этой ткани в угольных шариках, именно эта ткань способствовала большей части диаметра ствола этих растений. В диафородендроне перидерма бизонат, с разделением на феллодерму и феллему. Внутренняя зона состоит из чередующихся толстостенных и тонкостенных ячеек, а внешняя - однородна и содержит ячейки с темным содержанием, называемые смолистыми. Лепидодендрон имеет массивную перидерму, которая может быть однородной или бизонатной, и отсутствует четкая дифференцировка на феллемы и феллодермы; клетки могут быть тангенциально расширены во внешней части коры. Продукция перидермы происходит от паренхимы феллогена, расположенных непосредственно под основанием листьев. Феллоген в дендроцитарных ликопсидах производил относительно небольшое количество феллемы снаружи стебля и гораздо большее количество феллодермы внутри, противоположное большинству сохранившихся семенных растений. Клетки перидермы выровнены по радиусу и часто имеют историческое расположение, то есть в продольном разрезе торцевые стенки клеток выровнены горизонтально. В некоторых лепидодендридах перидерма сложнее и состоит из трех видов клеток:
- толстостенные, вытянутые в осевом направлении;
- радиальные ряды камерных клеток, заметные тем, что они разделены поперечными стенками;
- секреторные клетки, выровненные в извилистые полосы, которые создают видимость ростовых колец в сечениях.
Предполагается, что перидерма в дендросцентных ликопсидах образуется несколькими способами. Некоторые оси показывают последовательные тангенциальные полосы меристематической ткани на различной глубине в коре. В этой модели производства перидермы внешние корковые слои становятся меристематическими и производят радиально ориентированное поле клеток в течение определенного периода времени. По мере того, как каждая группа меристематических клеток перестает делиться, клетки коры постепенно становятся меристематическими и повторяют процесс производства перидермы. Наличие короткопольных очагов перидермальных клеток как в стволовых клетках, так и в подземных осях поддерживает такую картину развития. В некоторых случаях толстостенные клетки образуются во внешней коре.
Внешняя поверхность древесноволокнистых стеблей ликопсида не единственная сохранившаяся в виде окаменелостей поверхность. Свободная конструкция коры и образование большого количества относительно тонкостенной перидермы способствовали отслоению стеблевых слоев и тканей, либо в результате нормального развития, либо в результате механического разделения в процессе окаменелости. В результате в окаменелостях представлены различные предполагаемые внешние черты стебля и ствола, которые, в отличие от основания листа, являются результатом уровней декорирования оси. Различные родовые названия были применены к этим декорированным состояниям, но названия не соответствуют концепциям морфогенеры и поэтому не имеют большого значения в систематических исследованиях.
РАЗВИТИЕ СТЕБЛЯ
Одним из выдающихся вкладов в современную палеоботанику является детальное исследование Эггерта о развитии дендрарийных ликопсидов. Исследования такого рода не только способствовали нашему пониманию процессов роста в ископаемых группах, но и позволили палеоботаникам отличить различия в развитии, представленные ископаемыми, от особенностей, которые полезны в ликопидной таксономии. В своем анализе Эггерт использовал большое количество перминерализованных осей различного диаметра; оси включали в себя различные количества первичных и вторичных тканей. Используя этот подход, он смог реконструировать закономерность роста этих растений и продемонстрировать успешное применение этой методики при анализе других групп растений. В этих древесно-полумесячных формах верхняя часть главной оси содержит большой сифоностель, который характеризуется широкой ямой, окруженной толстой зоной первичного ксилема. Поскольку молодые особи демонстрируют лишь небольшую протостелию, должна была произойти смена формы звездного конфи с стадии протостелической споры на стадию сифоностелирования, присутствующую в основном стволе. Это первоначальное расширение первичного тела в период раннего роста называется эпидемиогенезом. Когда растение относительно незрелое, кора коры обширна, а внешняя поверхность ствола покрыта многочисленными рядами приподнятых листовых оснований. По мере роста дерева ксилем и перидерма добавляются в стебель в результате воздействия сосудистого камбия и феллогена. Увеличение диаметра стебля приводит к отслаиванию внешних тканей коры головного мозга, включая основания листьев, так что в старых частях растения наружная поверхность ствола защищена перидером.
На более высоких уровнях дерева ветви дерева имеют меньшие стелы и меньшее количество рядов листьев на поверхности. Сечения стеблей на этих уровнях указывают на то, что образуется меньше вторичного ксилема и перидермы. Уменьшение размера стелы и производства тканей продолжается до самых дистальных ветвей, которые содержат крошечную протостелу с несколькими небольшими трахеидами, без вторичной ксилемы или перидермы и всего несколькими рядами листьев. Этот этап развития, на котором растение буквально вырастает, называется апоксогенезом.