Половой вопрос… По своей популярности он идёт сразу за квартирным. Нет такого человека, которого в той или иной степени не волновали бы вопросы пола. В свете событий, происходящих в законодательном поле нашего богоспасаемого отечества (да, автор Мистер Актуальность), стоит разобраться, а как с этим вопросом обстоят дела у других животных, населяющих «круг Земли, от ледяных её высот, до преисподней глубины».
Начинать стоит с того, что такое пол и зачем он нужен.
С точки зрения биологии пол – это совокупность генетических и гормонально детерминированных гонадно-гистологических, анатомических и морфофункциональных особенностей организма.
Надо понимать, что под различными полами не следует представлять ярко различающихся самцов и самок – это уже половой диморфизм, который встречается далеко не у всех видов животных (растения трогать не будем – там вообще — извините за каламбур – тёмный лес). Животные могут вообще не иметь отличий, но производить гаметы (половые клетки) разных типов) и, соответственно, относиться к разным полам.
Зачем нужны эти сложности с разными полами? Ответ чрезвычайно прост — чтобы обеспечить половой процесс. Но зачем нужен половой процесс? Зачем все эти страдания с различными сигнальными системами, яркими окрасками, брачными ритуалами и в конце концов доброй частью человеческого культурного наследия, начиная от Венер каменного века и заканчивая современным (в широком смысле) искусством?
Дело в том, что одним из фундаментальных свойств живого является изменчивость. Как известно из курса биологии для весьма средней школы, изменчивость бывает двух типов: мутационная и комбинаторная.
Первая возникает в результате случайного изменения генетического материала, а вторая – в результате комбинации родительских генов в потомстве (кроссинговер и всё такое).
Так вот, обеспечить комбинаторную изменчивость может только половой процесс, причём совершенно не важно – произойдет ли встреча двух гамет во внешней среде или в уютном организме одного из родителей.
И тут надо вернуться к определению пола. На первом месте в нём стоит слово «генетических». Получается, что пол — это нечто генетически детерминированное и неизбежное, как победа коммунистической идеи.
Это, действительно, так (конечно, предопределённость пола, а не победа коммунизма), но биология не была бы биологией, если бы и в этом правиле не было исключений. О них несколько позже, а сейчас начнём с самого простого случая – генетической предопределённости.
Не хочу расстраивать ценителей современного культурного момента, но пол у человека определён двумя хромосомами – Х и Y, и никаких других признаков, определяющих пол, у нашего вида нет.
Эти хромосомы носят название половых или гоносом (рис. 1). И если учёным сильно везёт и в их руки попадает генетический материал, они чётко идентифицируют особь как мужскую или женскую. Если везёт не очень, это делают по костным останкам, но тоже с довольно высокой точностью – не ниже 70%. А уж кем носитель генов считал себя при жизни (хоть треугольной грушей), не волнует никого. Это называется научная истина. Если кто-то на этом месте сумел обидеться, то вас вылечит @club185808385 (Мятежник Джек). Он обидчивых крепко полюбит.
Но мы немного отвлеклись. Итак, у человека и других плацентарных и сумчатых пол определяется двумя хромосомами – Х и Y. В случае, если в оплодотворённой яйцеклетке встречаются два Х, получается «девочка» и такой пол носит название гомогаметного, а если Х и Y — то мальчик, и он является гетерогаметным.
Кажется, всё просто. Но уже тут природа ехидно улыбается и создаёт утконоса и ехидну (возможно вообще всех однопроходных, но о проехидне данных найти не удалось). У них тоже гетерогаметный пол мужской, а гомогаметный – женский, только у самок пять пар Х-хромосом (10 штук), а у самцов – 5 Х и 5 Y (Рис. 2). Но по своей структуре ни Х-, ни Y-хромосомы не отличаются от таковых у остальных млекопитающих, несут, в основном, те же гены – то есть их увеличение совершенно не сказывается на выраженности признаков. В ходе эволюции происходили многократные дупликации гоносом, а поскольку, по сути, это нейтральный признак – он закрепился в ряду поколений.
Едем дальше. Но у всех ли животных гомогаметный пол – женский, а гетерогаметный – мужской. Оказывается, нет. У птиц всё с точностью до наоборот: гетерогаметный – женский, а гомогаметный – мужской. «Да, они от нас далеки». В птичьем случае гоносомы обозначаются Z и W. ZZ – самцы, а ZW – самки (Рис. 3). У птиц есть ещё кое-какие приколы с полом, но о них позже.
У насекомых всё ещё интересней. У них тоже гомогаметный пол – женский, а гетерогаметный, если так можно выразиться, – мужской. Дело в том, что самки у большинства насекомых имеют кариотип ХХ, а самцы – Х0. У них просто нет второй половой хромосомы, но зато весь остальной набор хромосом диплоидный. А вот у пчёл и муравьев (представителей отряда сетчатокрылых) всё ещё смешнее – у них наблюдается т.н. «гаплодиплоидия». Все самки обладают нормальным диплоидным набором хромосом, а самцы носят в себе только один «комплект» хромосом, т.е. являются гаплоидными существами.
Как же так происходит? Дело в том, что в случае оплодотворения самки всё потомство становится счастливым обладателем диплоидного набора, т.е. самками. Соответственно, происходи дело в изолированном улье, уже на следующий год все самки остались бы без потомства, но поскольку большинство ульев так или иначе контактируют друг с другом, чередование «мужского» и «женского» поколений происходит асинхронно, и если в одном улье все особи женского пола, то непременно найдётся улей с «мужчинами».
Такой хитрый механизм позволяет обеспечить постоянное смешивание между особями разных ульев, таким образом страхуя от инбредной депрессии – вырождения. Ряд исследователей, однако, предполагает, что после копуляции пчела может сохранять семя в специальной камере, по собственной воле «решая» кого производить на свет – самцов или самок.
Но и среди позвоночных есть те, чью половую идентификацию нельзя назвать иначе как половая сумятица. Так, у рыбок рода пецилия пол определяется аж тремя хромосомами – Х, Y и W (Рис. 4). Самками являются особи с кариотипом WY, WX и XX, а самцами – XY и YY. Таким образом, получается, что представители обоих полов одновременно могут быть и гомо- и гетерогаметными.
Не менее забавна ситуация с генетическим определением пола у бородавчатой лягушки (Рис. 5). У них детерминированность пола меняется в зависимости от популяции. В одних популяциях пол определяется, как у млекопитающих по системе XX и XY, а в других – как у птиц по системе ZW и ZZ.
Но гены не всегда «решают», кто появится на свет – самец или самка. На регулярной основе пол – это результат действия факторов среды. Причём это можно наблюдать не только у «примитивных» организмов, но и у таких высокоорганизованных животных, как, например, рептилии.
У рептилий вообще нет единого признака хромосомного определения пола, у части видов гомогаметными являются самки, у другой – самцы, а у крокодилов и вовсе нет половых хромосом, а всему виной белок TRPV4, который присутствует в клетках половых желез эмбриона и реагирует на изменение температуры (Рис. 6). У представителей этого славного и древнего таксона пол определяется температурным режимом при инкубации яиц. Так, при температуре от 30 до 33º С из яиц выводятся самки, а при температуре 34º С и выше – самцы. Мамы-крокодилцы проявляют удивительную заботу о своей кладке. С помощью специальных терморецепторов они определяют температуру земли вокруг кладки и закапывают или раскапывают яйца (аналогичные повадки есть у сорных кур, но тут от температуры зависит появление птенца вообще).
Кроме того, пол может меняться с возрастом, видимо для того чтобы наиболее полно ощутить все прелести и тягости обоих полов. Такой способ существования называется протогинией. Да, вот так, родился самцом, а умирать будешь бабкой. Такое можно встретить у некоторых моллюсков. А вот у рыб-попугаев все наоборот (Рис. 7 и 8). Из икринок выводятся мальки-самочки, но с возрастом они матереют и становятся настоящими самцами. Такой способ существования связан с тем, что самцу этих рыб необходимо обзавестись небольшим участком на коралловом рифе (так сказать построить дом). Но обзавестись мало, надо ещё удержаться, а сделать это может только относительно крупная и агрессивная рыба. Вот и вынуждена самка первую половину жизни расти и размножаться на чужих «квартирах», и только достигнув определённых габаритов, обзаводиться своей и менять пол. В настоящее время известно около 300 видов протогинических рыб. Справедливости ради стоит сказать, что иногда из икринок всё же выводятся самцы, но с возрастом они ничем не отличаются от тех, кто на себе испытал суровую женскую долю.
Не менее любопытно ситуация с полом обстоит у рыб-клоунов (Рис. 8). В колонии этих рыбок доминантное положение занимает самка-матриарх. Она крупнее и агрессивнее своих сородичей, при ней держится бета-самец, как правило, единственный фертильный самец в колонии. Остальные самцы занимают подчинённое положение и лишены возможности размножаться. Но иногда альфа-самка гибнет, и тогда среди самцов находится самый задиристый и крупный, который за непродолжительное время превращается в новую альфа-самку. Ну как, история про Немо заиграла новыми красками?
Но не только температура, возраст и статус могут влиять на половую принадлежность. У некоторых животных самцом или самкой станет личинка, зависит от того, куда она попадёт. Такова, например, бонеллия (Рис. 9). Это беспозвоночное относится к классу многощетинковых червей эхиурид и обладает одним из самых выдающихся половых диморфизмов среди всех животных. Самцы бонеллии едва достигают длины 1-3 мм, в то время как самки нередко вырастают до 20 см. Таким образом, самка больше самца не менее чем в 66 раз (все представили 110-метровую девочку?). После выхода личинок те из них, кто просто упадут на дно, начнут расти и станут самками. Те же, кому повезёт попасть на хоботок другой самки, останутся микроскопическими существами, которые с помощью маленьких крючьев вцепятся в тело своей спутницы (пока смерь не разлучит их) и станут самцами, остановившимися на уровне организации личинки, занимаясь лишь производством гамет.
Такой способ жизнедеятельности называется самцовым паразитизмом. Его можно встретить и у позвоночных, например, у удильщиков. У этих рыб на одной самке одновременно паразитирует до 10 самцов, сросшихся с телом своей партнёрши и утративших все системы органов, кроме половой. Но в отличие от бонеллии первоначально это были полноценные самцы.
Формирование признаков пола может зависеть и от инфицирования определёнными микроорганизмами – своего рода инфекционного заболевания (хотя в данном случае можно поспорить имеет ли место инфекционный процесс или это только колонизация). Бактерии рода вольбахия являются частыми спутниками насекомых, но в зависимости от вида могут оказывать совершенно разные эффекты на формирование пола (Рис. 10). Например, у некоторых жуков, бабочек и мух они вызывают дегенерацию эмбрионов мужского пола – андроцид.
У бабочек рода aкрея вылупление самцов или самок зависит от инфицированности яиц волбахиями – из инфицированных яиц вылупляются самки, а из неифецированных – самцы. Инфицирование этими бактериями наездников приводит к появлению партеногенеза, рассказ о котором впереди. А у некоторых мокриц эта инфекция и вовсе приводит к изменению пола.
И напоследок, в качестве совсем уже безумия, формирование пола в зависимости от рациона. У рыбок вида Японская медака, она же Японская орзия, изменение пола происходит от голода. Если самка такого вида решит сбросить вес и сядет на строгую диету, то через несколько дней она превратится в самца. Несмотря на то, что пол у этих рыбок определяется генетически, экспрессия этих генов зависит от поступления в организм некоторых липидов и витамина В6. При отсутствии в рационе этих веществ активность гена меняется и происходит трансформация пола. Кстати, эта рыбка была первым организмом, который провёл полный цикл размножения на околоземной орбите. Да и вообще интересный модельный организм.
Ну а в следующий раз поговорим о возможном и оптимальном количестве полов и рассмотрим случаи, когда для размножения необходимо взять взаймы чужие гены.
Автор: Артемий Липилин
